一、德 · 弗里斯（De Vries）与直感现象及分离比率

直到19世纪末，植物学家还坚信，在植物繁殖过程中，种子的性状只由提供胚珠的一方（母本）决定，而提供花粉的一方（父本）的影响作用只有在种子发育后才显示出来。然而，有许多实验却表明，种子显现出父本的性状，也就是说，外来花粉似乎有直接效用，这可以在杂交中观察到这种情况，而毋需在杂种第二代才能看到。福克在《植物杂种》中称之为“直感现象”，并发现玉米类植物具有典型的直感现象。在19世纪90年代，德弗里斯和柯伦斯都曾研究过直感现象。

1900年，德 · 弗里斯指出，他已于1876年开始在玉米中进行花粉的直接影响实验。他在甜玉米（玉米颗粒有含糖分胚乳）旁种了普通玉米（玉米颗粒有含淀粉胚乳），并通过风的作用使两者进行杂交。结果发现普通五米对甜玉米有直接影响，相反甜玉米对普通玉米却没有影响作用。他又在黑玉米旁种了白玉米，结果发现黑玉米对白玉米有直接影响。1876年后他继续培育五米，可由于天气恶劣而中断。在坏的年份里，可以说颗粒无收。

1898年，德 · 弗里斯的杂交为方式重新研究直感现象。他将大量甜玉米和普通玉米杂交，在1898年和1899年同时进行的自交实验为1898年的杂交提供了两个稳定的变种。德 · 弗里斯在大多数甜玉米开花时摘去其穗状雄花，在玉米须即将受精时，把普通玉米的花粉拍上去，“但并不完全排除来自其自身（甜玉米）较低部位雄性花序的花粉的受精。”杂交产生了10个饱满的穗，每个玉米穗都含淀粉颗粒和甜颗粒。在一些玉米穗上，绝大多数颗粒是含淀粉的，另外一些玉米穗上的绝大多数颗粒则是甜的。含淀粉的玉米颗粒（显示了花粉的影响）是杂交的产物，而甜玉米颗粒则是自我受精的结果。

于是德弗里斯在第二年通过自交。得到那些只有甜玉米颗粒的植株，从而去证明它那令人生疑的起源。他决定在甜玉米上留下一些穗状雄花，并以自交为目的。他注意到可以把甜玉米上的穗状雄花全部摘去，但如果这样的话，杂交后得到的穗就只有含淀粉质的玉米颗粒了，从而难以使之与通过自交得到的含淀粉玉米颗粒相区别。穗的杂交起源肉眼不可见，但德 · 弗里斯设计的实验将混合的玉米穗作用于甜玉米上，杂交结果将得到含淀粉颗粒。于是，他选了一个最漂亮的玉米穗作为1890年杂文的种子，该穗有180个淀粉玉米颗粒，66个甜玉米颗粒，他在一篇较长的直感现象的论文中把这两个数字误解为F₂的3：1比率。其实，这一比率与F₂无关，180个含淀粉玉米颗粒是杂种第一代，而66个甜玉米颗粒根本不是杂种，是自交的结果。

德 · 弗里斯分开这两种颗粒，并各自种下一些。如同前述，在1899年由甜玉米颗粒得到的植物通过自交可以得到全部是甜颗粒的玉米植株。由淀粉玉米颗粒所得到的32株植株，通过自交，得到35株具有混合性质的完整玉米穗，“大约1/4的颗粒含糖，其余3/4含淀粉”。但德 · 弗里斯对这一数字并未深究也未予解释。

德 · 弗里斯曾写过两篇有关直感的论文，都是法文，且都在1899年12月发表 · 这两篇论文与他在1900年用法文写的重新发现孟德尔定律的论文是平行的。较短的有关直感现象的论文和较短的重新发现论文（最早出版的关于重新发现的论文）都投寄、发表在巴黎的法国科学院报《报告文集》，它们都在短时期内发表（离投稿约1个月）。较长的研究直感现象的论文和重新发现论文投寄并发表于《植物学一般报告》上。同时，较短的重新发现论交叉寄到《科学院》，都在4至5个月后才发表。

既然较短的直感论文发表于1899年12月，其中它第一次提到3：1比率。事实上，假如德 · 弗里斯未在1899年7月召开的国际性杂交会议上宣布3：1比率的话，那么，这篇论文同样也会是科学界最早有关记述3：1比率的代表。泽克尔认为德 · 弗里斯在1899年7月还不知道3：1，7月后第一次读了孟德尔论文后才认识了这一比率的意义，更有可能的是他从柯伦斯有关直感的论文中找到了孟德尔原文。

柯伦斯于1894年开始通过杂交研究直感现象，1901年他在有关玉米杂交专题论文的序言中指出，他已在1897年秋季得到大部分结果，但对这些结果的分析却耽搁了2年，其时他正在完成有关苔藓无性繁殖的大部头著作。1899年12月他写了一篇有关直感现象的论文，该文在德 · 弗里斯较短的直感论文前几天发表，因此柯伦斯的论文完全与德 · 弗里斯无关。柯伦斯在这篇论文中讨论了杂种第一代，而仅仅间接提到杂种间杂交情况。“现在，我将发表在实验中观察到的结果，至少到目前为止，它们与纯种相关；纯种间的杂种很有趣，也有很复杂的关系，这儿我无法讲述”。但柯伦斯在该论文中没有提出3：1比率，也没有其它比率。在该文末尾，他提到达尔文和孟德尔。柯伦斯想指出。种子颜色有时是胚胎造成的。而不是胚乳引起的，因此，受精后种子颜色变化并不是一种直感现象。直感现象只与胚珠有关。”这基本上是相同现象，如同豌豆实验中黄色种子和绿色种子杂交中所出现的那样，这一点达尔文和孟德尔早已明确提到了。”

泽克尔认为德 · 弗里斯可能从柯伦斯论文的参考文献中找到孟德尔的原文，尽管柯伦斯没有给出孟德尔的引文出处（甚至孟德尔的姓氏）。毫无疑问，正如泽克尔所指出的，德 · 弗里斯知道柯伦斯所写的这篇直感论文，德 · 弗里斯在其较长的直感论文的注释中提到柯伦斯的论文，这是为了更有力地证明自己的观点而在1900年1月25日至4月间加上去的。但泽克尔完全忽视了德 · 弗里斯较短的直感论文，该文是在德 · 弗里斯看柯伦斯论文前发表的。由于这两篇论文在提到F₂数据方面是一致的，故可以肯定，德 · 弗里斯在看柯伦斯论文前至少已得到3：1比率了。也有可能的是德、弗里斯在看了孟德尔论文后才发现3：1比率，但假如这样的话，柯伦斯有关直感的论文并不能引导德 · 弗里斯去了解孟德尔的工作，正是柯伦斯的论文，才使德 · 弗里斯知道其他人也晓得孟德尔，因此没有必要禁止传播孟德尔的工作情况（如果德 · 弗里斯曾有一段时间封锁这种知识的话）。

德 · 弗里斯在1900年最早两篇重新发现孟德尔定律的论文中总结了其3：1比率表格中有关玉米的数据（25%隐性）而没有提到直感现象。但在1900年第三篇重新发现论文（即在1900年7月用法文写的较长一篇论文）中，德 · 弗里斯用两页篇幅描述了玉米杂交实验，因为它们“描述了相同时间里永久而又丰富的杂种分离法则……”这里，德 · 弗里斯第一次提供了杂交实验中大量F₂数据。他从20种不同杂种中得到结果，根据颗粒颜色把结果分为三组。对红色颗粒来说，399个含淀粉，116个含糖；对黄、白颗粒来说，3161个含淀粉，1082个含糖；对红色的皱缩粒来说，1239个含淀粉，387含糖；总之，共有4799淀粉，1585糖（24.8%）。

二、德 · 弗里斯之前的直感现象和分离比率的研究

1899年12月德 · 弗里斯发表的F₂中（1/4）：（3/4）（甜：淀粉）比率引起我们的注意，因为我们知道在下一年里所发生的一切。但在1899年12月，这个数字比率本身并没引起人们多大的兴趣，也没有使人感到激动。1900年8月，柯伦斯写了一篇摘要，谈及他和德 · 弗里斯曾发表过的直感论文，“德 · 弗里斯用实验证明了自己的观点，在这之前，科恩克、比尔、斯特蒂文特、克罗泽、凯勒曼和斯温格尔、海斯及其他人都曾做过这些实验。他用一种（白色）含有糊精和糖分的胚乳（这种胚乳在干燥时会皱缩）的甜玉米与一种（白色）含淀粉胚乳的花粉杂交（1898年），即刻得到玉米颗粒，这些颗粒难以区别于提供花粉的玉米颗粒。它们可产生具穗的植株（1899年），其中3/4的颗粒完全与普通的白色玉米有关，1/4颗粒则与甜玉米有联系，这一实验凯勒曼和斯温格尔曾观察过……。”

柯伦斯所列举的上述人物，除科恩克外，都是19世纪下半叶进行杂交实验的美国植物学家，他们做的有关实验，W · 拉尔夫 · 辛格尔顿在40年前发表的一篇极好的论文中进行了总结，现在却已完全被人遗忘了。这些园艺家对杂种感兴趣，仅仅是因为他们把杂种作为改进各物质量的一种方法，但他们也注意到杂交的明显效果，特别是中间效应，即直感现象，有几位曾报道了有关杂交数字比率。1882年，W · R · 拉泽拜将甜玉米与硬（含淀粉）玉米杂交，杂种第一代玉米穗上的颗粒都是硬的，第二代玉米穗上的颗粒“大约有2/3……为硬颗粒，1/3为甜颗粒。”在正反交中，拉泽拜发现杂种第二代中“大约1/5是甜玉米颗粒，4/5是硬颗粒。”W · A · 凯勒曼和W · T · 斯温格尔，这两位柯伦斯特意提到的人，在1888年开始了有关杂交实验，其中有3个实验值得介绍。白色平坦的Ensipage玉米品种（母本，含淀粉）与含糖的Landreth品种（父本，甜）杂交，注意到杂种第二代（1889年）“玉米穗的1/4是甜玉米，其他穗的糖分或多或少有些减少（暗示含淀粉多）。”在早Landreth Marketh品种（母，白色胚乳）与早Golden Lenawee（父，黄色胚乳）杂交中，杂种第一代的来米穗出现了直感现象（黄色胚乳）而杂种第二代的玉米穗“则大部分（约3/4）是黄色颗粒。与母本不同……”。在第三个杂交实验中，他们发现，“可能有7/8的（杂种第二代玉米穗）的颗粒是硬的”。第二年（1890年）凯勒曼和斯温格尔发现，从第一次杂交中所获得的第二代甜玉米颗粒，通过自交，得到的植株“几乎全部”是甜玉米颗粒（杂种第三代），而淀粉颗粒产生的玉米穗“主要是白色的、糖分较少的，但与一些完全甜的玉米混合在一起。”然而，我们并不为这些“孟德尔主义”的结果而感到兴奋，因为凯勒曼和斯温格尔把它们当作一个例外情况，且未对之作出解释。辛格尔顿注意到，事实上凯勒曼在另一个杂交实验（1891年）中计算了杂种第二代数字，虽然他未从有关数据中推出比率，但我们仍能从中推出一个极好的数字比率（3：1，12：3：1，9：3：4）”

第三位玉米杂交育种家W · M · 海斯的工作值得我们进行认真讨论。他于1888年开始进行杂交实验，做了5个不同的甜玉米与含淀粉质玉米杂交实验。海斯指出，甜玉米（母本）与含淀粉玉米（父本）杂交后得到的杂种第一代中，“3/4的杂种第一代像父本……，其余1/4像母本”，海斯还观察到杂种第二代中“甜玉米所产生的穗几乎全都是甜的，坚硬颗粒产生的穗与在杂种第一代中的比率相同，即1/4甜玉米，3/4硬玉米"。海斯已察觉到在含淀粉的杂种第一代后代（即杂种第二代F₂）中3：1比率，但他相信这一相同的比率在杂种第一代（F₁）中占优势。他把亲本穗上所有的玉米颗粒看作是杂交的产物。我们现在已经知道，如同德 · 弗里斯那样，只有含淀粉的颗粒才是杂种。而甜颗粒是自交的结果。但海斯认为玉米不会自交，因此不可能有自交产生的玉米颗粒，所有的颗粒都是化学杂种。海斯有关杂种第二代玉米穗的描述促使我们去计算某种第二代的玉米颗粒数——117个淀粉：31甜玉米（21%）非常接近于3：1比率。海所在讨论胚乳颜色（黑、黄、白）和淀粉或含糖性状的同步遗传时没有注意（也没有描述）杂种第二代中这些性状的重组。我相信，这个事例表明，在一个直感实验（如同德 · 弗里斯在1899年12月所描述的）中所出现的3：1比率本身对任何熟悉专业文献的人来说是一个新发现。直到1899年12月柯伦斯才重新发现孟德尔定律，当他收到德 · 弗里斯在1900年4月用法文写的较短的重新发现孟德尔定律论文副本时，立即完成自己的论文并送去发表（柯伦斯的重新发现论文于1900年4月发表）。但他在这论文发表前几个月，也即阅读德 · 弗里斯较短的直感论文前没有看到要做这件事的必要。因此，即便对那些已了解孟德尔定律的人来说，一种简单的3：1比率并不能产生任何重大影响。

[Animals of Sciences，1979年版］