单靠非洲稀少的化石记录，无法揭示人类进化史。

当地质年代学家赖纳 · 格林（Rainer Grün）从欧洲或亚洲远足考察归来回到澳洲家中时，随身携带人类骨骸并不是罕见的事。印度尼西亚的已灭绝古人类的颚骨、来自以色列的尼安德特人牙齿、在沙特阿拉伯出土的古人类手指骨，这些骨骸都一度在他位于澳洲国立大学的实验室待过一段时间，再回到各自的故乡。格林的研究专长是开发出辨别这些标本年代的方法。2016年，他带回一件特别珍贵的标本，这一小片骨骼化石被包在气泡包装里，再放于盒中。

这块骨骼碎片来自一个头骨。那个拥有发达眉嵴和硕大面庞的头骨目前仍然存放在位于伦敦的自然博物馆。1921年，在当时的英属殖民地罗德西亚，如今的赞比亚城镇卡布韦，矿工在一个铅矿里发现了这个头骨。因为它的模样如此原始，发现者起初认为它是大猩猩的头颅。但在那年晚些时候，博物馆的古生物学家亚瑟 · 伍德沃德（Arthur Smith Woodward）注意到头骨中细长、相对较大的脑腔之类的特征，将其解读为典型的人类特征，并因此将这个标本定为古人类物种。

然而，在20世纪80年代，博物馆的古人类学家克里斯 · 斯特林格（Chris Stringer）再度审视这个头骨并重新分类，认为它属于海德堡人，海德堡人是一种古老的人种，被认为是人类的祖先。斯特林格说，基于它的原始特征，大多数研究者猜测它是个生活在大约50万年前的早期个体，也就是比最早的晚期智人开始出现早了大约20万年。但没人准确知道这个头骨有多么古老。几十年来，不存在一种不进行碾碎少许骨骼做分析就能确定化石年龄的定年方法。但格林决定要找到解决方案。

格林是为数极少的几位精通激光技术的地质年代学家之一。他说，激光技术提取出几乎看不见的骨骼微粒，将微粒减小到原子等级，也就是比骨骼的天然细孔更小。激光技术由质谱仪来配合，骨骼中的铀同位素随着时间经历特定速度的放射性衰变，质谱仪能测量出这些铀同位素的浓度。

格林旅途归来，获取海德堡人骨骼样本，看着激光在骨骼碎片中戳出两个小洞，提取的微粒又消失在质谱仪中。通过评估质谱数据，他就能判断骨骼碎片比之前所认为的年代年轻得多。格林、斯特林格等人在2020年4月的《自然》杂志中报告，他们的最佳估计是29.9万年，前后误差为2.5万年。这意味着卡布韦个体并非生活在第一批晚期智人（譬如栖息于非洲北部的智人）之前，而是大约与其同期。再加上其他考古学证据，这些发现间接表明海德堡人或许不是人类的祖先，而是邻居。

我们知道，那时候的非洲南部存在着另一种人族物种“纳莱迪人”。所以那时的非洲也许是个拥挤的地方。“10年前，我觉得我们中大多数人都会以为，最近30万年里的非洲会展现晚期智人的演化过程，晚期智人就是非洲的全部——其他物种已经消失，早已灭绝。”斯特林格评论道，“现在我们知道，那时的非洲大概存在至少三种不同的人族物种。”这种情况与欧亚大陆展现的情形相似，在晚期智人迁移离开非洲之前，尼安德特人和丹尼索瓦人在欧亚大陆繁衍生存了数十万年，而晚期智人有时甚至与其他古人类群体杂交。

然而，非洲古人类的故事仍然朦胧，因为研究者尚不能以详尽细节来重建人类历史，部分原因是能为现代人类出现和人类与其他物种共存提供信息的古人类化石在非洲很稀少。结果，诸如卡布韦头骨这样的考古学发现所提出的问题多过提供的答案。假如海德堡人并非人类最近的祖先之一，那么谁是人类的祖先？假如人类物种确实在时间上与海德堡人重叠，那么海德堡人在人类的进化史上扮演什么角色？

近些年，一个传统上依赖于化石发现的研究领域已经获得有用的新工具：基因组学和古代DNA技术。科研人员结合这两种科研手段，早已开始发掘人类物种的早期演化过程，暗示这段过往比我们之前所意识到的远远更加复杂——在多样性和迁移上都很丰富，甚至可能与非洲的其他人族物种存在杂交。

“为了拼缀出这段故事，我们需要来自多个不同研究领域的信息。”考古学家埃莉诺 · 谢里（Eleanor Scerri）点评道，她在位于德国耶拿的马克斯 · 普朗克人类历史科学研究所工作，“单个领域不会拥有所有答案——遗传学、考古学、化石都不行，因为这些领域统统都遇到挑战，有所局限。”

稀少的化石记录

在非洲的许多地区，骨骼在酸性的森林土壤或太阳曝晒的干燥区域都容易崩解。况且，非洲大陆的大部分地方都未被考古学家探查过。在非洲西北部以及位于非洲东部与南部的昔日英属殖民地，有着让职业考古学家进行研究的长期传统，而在其他地区，极少有科研人员寻找过化石，塞内加尔达喀尔大学的考古学家哈迪 · 尼昂（Khady Niang）如此表示。对于西非和中非地区来说，尤其是这样，那儿的保护情况也很糟糕，由于政治不稳，考古发掘时而遭遇困难。“我们也许正在失去故事中一些真正重要的部分。”耶鲁大学的人类学家杰西卡 · 汤普森（Jessica Thompson）补充道。

非洲人族化石阐明的一点是人类在非洲大陆上扎根之深。科研人员已经在320万至350万年之久的沉积物中发现了一些最为丰富的化石。那段时期看起来是南方古猿（包括整个南方古猿属）的极盛时期。南方古猿直立行走，据信使用过石器，但仍然能爬树，脑容量相对较小。人类所属的人属被认为是在大约280万年前以某种方式从传统的类人猿中作为古人类的一个分支脱颖而出。他们拥有特别的牙齿，大概为了适应了广谱性饮食，这使得他们能适应更多样的生活方式。但是，从那段时期留下来的沉积物几乎没有，更别提化石了，这使得人属的诞生成为人类进化史中大家理解得最差劲的阶段之一，汤普森表示。

对于人属出现不久后的那段时期，化石记录揭晓了更多秘密，揭示出非洲不同人属物种的多样性，其中直立人似乎存在最久。在非洲有限的化石记录中，直立人在大约200万年前突然出现，在非洲大陆上一直存在到100万年前左右。直立人是古人类中第一个有证据显示生活在与人类相似的社会中并且会使用火的物种，被认为是种祖先人类。智人是何时从直立人中出现，如何出现的？这方面并不完全清楚，但显然人类并不孤单。化石表明，在晚期智人物种出现时，好几个其他人族物种栖息在非洲大陆上，譬如卡布韦头骨所代表的海德堡人。另一种脑容量相对较小的人族物种纳莱迪人也被认为生活在大约30万年前的非洲南部。在摩洛哥的一个名叫杰贝尔依罗的洞穴里，有30万年之久的骨架被发现具有晚期智人的极早期特征。斯特林格指出，然而尚不知道这些不同的人族物种存在了多久，也不知道它们的存在时期是否重叠，甚至是否可能彼此交换了基因，或者是否存在其他人族物种。

到大约16万年前，在如今用以定义我们现代人类的身体特征——譬如球状脑腔和突出下巴——已经开始在非洲各地发现的化石所代表的古老人族族群中出现。后来，在这些解剖学上的现代人中，有些人穿越连接非洲与欧亚大陆的狭长土地，大概还是分为好几次穿越的。在欧亚大陆上，他们最终遇到尼安德特人和丹尼索瓦人，后两者被认为是更早时候迁移出非洲大陆的古人类的进化产物，就如东南亚岛屿上发现的两个如同霍比特人一般身高的人属物种。“非洲就如漏水的水龙头，一直都有人族从中滴淌下来。”汤普森说。

多年以来的化石发现已经稳固地支撑起一个长期持有的念头：解剖学上的现代人最早出现在非洲。这个“走出非洲”模式由人类学家在20世纪后期提出，认为所有欧亚血统的人类都起源于一个祖先来自非洲的族群，再扩散到全世界，取代了所有其他人族。对比之下，相对的“多区域起源”模型设想在欧洲、亚洲和非洲存在着多个人类亚群（源于直立人之类祖先种的区域性谱系），通过持续不断的融合，共同进化形成目前的人类族群。

尽管化石支持了“走出非洲”理论，遗传学研究的到来才明确地指出，非洲以外的族群来自非洲的一个族群。但这个说法有个转折之处：

2014年发表的两份奠基性研究中，研究者比较了从尼安德特人骨骼内提取到的古代DNA和现代人的DNA，发现欧洲人基因组中平均有2%的基因源自尼安德特人。人类的源头在非洲，但是与非洲以外的古人类有过杂交。

这些发现和此后的许多研究早已凸显出遗传学在解决人类祖先相关问题方面的能力，单单靠化石无法解开那些难题。目前，正在对现存非洲人的基因组进行调查，帮助填补非洲化石记录的空白。“这些研究确实在为人类历史和非洲起源提供洞见。”耶鲁大学演化生物学家塞雷娜 · 图奇（Serena Tucci）说，“我们开始认识和理解人类进化史极早期的发展历程。”

幽灵人族

甚至第一份对现代人类遗传学祖先（搜集自小块的遗传物质）的调查就将非洲定位成现代人类的发源地。一项广受关注的1987年研究比较了全球147个人的线粒体基因片段，推断非洲人拥有最高的线粒体多态性，间接表明人类源自非洲，大部分进化史都是在非洲上演。具体地说，论文作者将所有人类线粒体多态性追溯至一个理论上存在的妇女，她生活在数十万年前的东非，媒体将她冠名为“线粒体夏娃”。之后的研究推断，现代Y染色体的最近共同祖先（被称为“Y染色体亚当”）也能追溯至非洲。

随后对核DNA进行的研究也已经证实人类源自非洲，完善了我们对于人类遗传图景的认知。科伊人（Khoe）和桑人（San）是非洲南部两个原住民族群，以语言富含嗒嘴音而闻名。在现代科伊人和桑人个体中所做的多项遗传变异研究表明，他们代表人类中最具遗传多态性的谱系。科伊人和桑人被合称为科伊-桑人（Khoe-San），这个群体被认为是在35万年前至20万年前从其他族群中分裂出来，使得他们成为现代人类中分离出的最古老的族群。与此同时，非非洲裔人群仅是非洲多样性中的一个缩小子集，他们的大多数血统很可能要追溯至在7万年前至6万前之间大胆离开非洲大陆的一个小规模族群（大概不超过几千人）。

一些科学家将现代科伊-桑人中异乎寻常的多样性视为人类源自非洲南部的证据。再加上从非洲南部发现的一些考古学证据，这些证据挑战了长期持有的东非起源说，而该观点是基于在东非发现许多早期人族化石的事实。然而，从DNA确定人类起源的准确位置的尝试常常受到批评，原因很简单：人会四处迁移。我们不知道现今住在某个地方的族群在数十万年前或数百万年前是否也住在那儿。事实上，包括谢里、斯特林格和汤普森在内的部分研究者在近期已构想出一种崭新的人类起源理论：解剖学上的现代人不是起源于单个地方，而是逐渐出现于非洲各地相互联系的族群网络——这是非洲大陆上基因分享的富矿，现代人之外的古人类谱系可能参与其中。“这是解读我们目前拥有的数据的好办法。”尼昂说。

除了“人类在哪里进化”的疑问，研究者还对人类进化的方式感兴趣：哪个基因给予我们在特定环境下生存的选择优势，哪些祖先对我们的基因组做出贡献？遗憾的是，现代非洲人的DNA在遗传学研究中被严重忽视，未得到充分代表，导致这些问题回答起来极具挑战性。被测序最多的基因组是欧洲血统的基因组，而非洲人基因组的测序不足2%。非洲基因组测序不足更因另一项事实而加剧——非洲人和其他人群相比起来，一些研究频繁的遗传特征（譬如皮肤色素沉淀）背后的遗传架构似乎更复杂。加州大学戴维斯分校的人口遗传学家布伦娜 · 亨（Brenna Henn）如此表示：“研究者引用的欧亚人群皮肤色素沉淀背后的12个到15个基因只能解释非洲人中不到25%的变异。”

非洲人口史让事态进一步复杂化。数千年里，大规模迁移让民众在非洲大陆上来回移居。欧亚大陆的人也迁移回到非洲。民众迁移时，他们会与当地人口交换基因，结果就弄乱非洲基因组的世系模式。要从现代基因组获取远古历史的话，这种古代族群结构的突变带来一个最大的挑战，宾夕法尼亚大学遗传学家莎拉 · 蒂什科夫（Sarah Tishkoff）提出：“当有这样更新的一波基因流入，弄乱你建立的模型时，要区分出更古老的历史是非常棘手的。”

然而，遗传学家利用计算模型，一直能从我们的遥远过往获取一些信号。这些计算模型的提问是什么种类的演化过程（譬如变异、选择和与其他族群的杂交）能最好地解释现代基因组的变异模式。研究中一个让人感兴趣的发现是现代人族群与现已灭绝的未知古人类之间杂交的可能证据：这个“幽灵”族群，就像尼安德特人一样在现代人的基因组中留下痕迹。在一项对15份测序基因组的分析中，蒂什科夫的研究团队调查了当今非洲三个不同的狩猎采集者群体中遗传变异的来源。研究团队建立的模型提出，他们发现的一组不寻常的基因序列最可能的来源是与一个远古人类物种的杂交，该古人类物种与现代人的差异程度似乎与尼安德特人类似。“基本上，包含一个幽灵族群的模型总是更加符合数据。”蒂什科夫说。

一批相似的研究也已经揭示出“幽灵”人类在现代非洲人基因组中留下的痕迹，有时多达10%到20%的遗传变异都与“幽灵”人类有关。某些研究提出，杂交混血发生在现代欧亚大陆人口的祖先离开非洲之后，暗示还有其他种类的古人类可能与晚期智人一同存在于非洲，直至近期。布伦娜 · 亨并未参与这些研究，但她说：“这个结论实际上相当令人信服。基因组中有10%的遗传变异都与幽灵人类有关——援引一个其他过程来解释这样的信号颇费一番功夫。”

最终，科研人员需要用远古人种的DNA样本来证明远古非洲物种是否确实对现代人遗传变异做出贡献。尽管科学家已经设法克服对非洲人类化石中高度降解的古代DNA进行测序所面对的一些技术障碍，在非洲大陆上发现的最古老的人类DNA仅有15 000年之久，与西班牙某洞穴（阿塔坡卡遗址胡瑟裂谷）相对较低和稳定的温度环境下发现的大约40万年前的人族DNA相比不值一提。考古学家只能梦想在非洲大陆也能发现那么古老且完好的DNA，南非伊兹科博物馆群的古代DNA专家特莎 · 坎贝尔（Tessa Campbell）表示：“没人想要说永远不会……但确实非常不太可能。”

因为在非洲的高温下，DNA不太可能保存非常久，因为害怕破坏化石，研究者已经在很大程度上克制自己，不去钻开他们在非洲发现的其他古人类化石。但研究古代DNA的其他努力正在进行中，这次是要从晚期智人的化石着手，解开非洲人类史的其他谜团，图奇表示，这必定是非洲基因组研究的新纪元。

为古代DNA而采掘骨骼

2015年，一支国际科研团队设法采集到非洲的第一个古代DNA——一个在埃塞俄比亚洞穴中留下有着4 500年历史的遗骸的男子莫塔的基因组。该研究结果发表后的五年里，研究者已经发表将近100份来自非洲的古代人类基因序列，完整和部分的基因序列均有。这些基因组已经帮助科学家更好地理解近期迁移事件导致的紊乱特征，正是这些特征让针对现代人基因组的研究困难重重。

譬如说，对大约生活在15 000年前的现今摩洛哥地域的7个人头骨中获得的线粒体DNA揭示，他们在亲缘关系上更接近纳图夫人（纳图夫人是居住在近东地区的狩猎采集者）和生活在撒哈拉沙漠以南的人。这个发现表明，农业社会开启前，北非、近东和撒哈拉以南非洲之间存在广泛的联系。

对古代DNA的分析也帮助研究者理解古代的迁移如何影响现今在世之人的基因组。类似的迁移中有一项是班图人扩张，大约从5 000前到1 000年前，班图人逐步将西非农耕技术传播到非洲大陆各地。将非洲南部发现的古代狩猎采集者遗骸和现代科伊-桑人进行DNA的比较，瑞典乌普萨拉大学的演化生物学家卡丽娜 · 施勒布施（Carina Schlebusch）与同事发现，某些科伊-桑人群体携带了古代农夫所带来的DNA。研究者发现，他们也携带了混杂的欧亚血统，这些血统是由更早期的回迁移民带入非洲大陆，引入北非，并随着其他迁移人群向南移居，最终传递到非洲最南端。

在农夫和牧人迁移尚未开始的很久之前，人类族群中发生的深度分异是怎样的？这些研究也提供相关洞见。玛丽 · 普伦德加斯特（Mary Prendergast）是位于圣路易大学马德里分校的一位人类学家，她的同事最近为第一份来自西非的古代DNA做了测序，遗传物质是提取自喀麦隆的一处岩棚里埋葬的儿童遗骸。研究者将这些3 000多年前和8 000多年前的DNA与别处采集到的古代基因组、现代人的基因组做了比较，从而重建了人类进化树中最早期的分支。除了科伊-桑人族群和其他非洲族群（非非洲裔人也来源于此）之间的深度分异，他们的模型还表明，另有两个大谱系分离得同样深，彼此的分异发生在20多万年前。一个谱系是被称为阿卡人和姆巴提人的中非狩猎采集者的祖先（属于俾格米人），第二个谱系是一个过去未知的“幽灵”谱系，它的历史命运尚不明确。“整个更新世里在非洲一直有这种十分深的族群结构和各种差异化的人口树分支，我们其实尚未好好认识。”普伦德加斯特说。

只有时间会告知研究者当前使用的技术是否足以揭开人类进化的全貌。或许新技术——譬如古蛋白质组学，蛋白质比起DNA更加持久稳定，这个萌生的新领域旨在从变成化石的蛋白质中重建世系——会帮助研究者“将时间进一步往回推”，开普敦大学的生物人类学家丽贝卡 · 阿克曼（Rebecca Ackermann）如此表示。

早已十分清楚的一点是，人类的进化比人类学家之前所认识到的远远更加复杂。它不是从南方古猿不断进化成现代人类的流线型过程，而是一趟充满偶然性的紊乱旅程，包含许多族群相互交织的血统，其中有些族群若不是通过他们在古代人和现代人基因组中留下的遗传痕迹，是永远发现不了的。施勒布施说：“我们拥有漫长的历史。发生过许多事，许多祖先对我们现今的基因组做出贡献。这不会是一个简单的故事。”

资料来源 The Scientist

链接：人类进化研究的去殖民化

非洲南部的桑人是全世界中被研究得最彻底的原住民族群之一。长久以来，他们充斥嗒嘴音的语言和传统的狩猎收集者生活方式深深吸引众多人类学家。而他们的遗传谱系之古老，也让他们成为研究人类进化史的遗传学家眼中的宝库。

然而，对桑人生活方式和基因组的研究并不总是以合乎伦理道德的方式进行。比如说，科学家有时将桑人称呼为“丛林人”，这个贬义叫法与殖民时期的研究者有关，他们将生活在现代的原住民群体当成原始人祖先的模型，在未经允许的情况下拍摄了儿童和哺乳妇女的照片。“我们不是说每个研究者都是坏蛋。但有少数不尊重桑人的研究者。”2017年时，位于南非乌平通的南非桑人理事会主席莉娜·施耐德斯（Leana Snyders）告诉《科学》杂志。2010年时，随着《自然》刊登的一篇备受瞩目的桑人基因组分析报告，基因组研究中的伦理行为受到许多关注，该分析报告作者的不当行径中包括不向桑人首领请求许可就做了研究。

研究非洲人类进化的所有学科都时而因为攫取性本质而遭受批评。考古学是个由欧洲殖民国家开拓出的研究领域，长期以来驱动考古学的是西方研究者从非洲挖出化石再研究的行为，而有时研究者是将化石带到别处再进行研究。有些古人类化石到现在依然没有物归原主，比如尽管赞比亚多次要求英国送回卡布韦头骨，这件著名的海德堡人标本还放在伦敦的自然博物馆里。根据2020年4月的一份新闻稿，继2018年英国和赞比亚之间达成协议、要寻求此事的解决办法之后，自然博物馆已经接触赞比亚当局，开始讨论归还头骨的可能性。

一些科学家已经号召制定条例，保护化石藏品免受古代DNA研究伤害，不要让非洲人族化石遭受提取DNA工序的破坏。“现在，非洲博物馆在发挥带头作用，确保这类研究通过合作和合规的方式进行。”圣路易大学马德里分校的人类学家玛丽·普伦德加斯特表示，同时遗传学家正在努力开发新型的、降低破坏性的古代DNA分析技术。

桑人在2017年建立了一套科研行为守则，比如说要求研究者尊重桑人部落，允许他们在研究结果发表之前先行发表意见，从而避免出现贬损性的解读。他们也要求研究者通过金钱资助、知识传授、工作机会等途径来补偿部落，换得部落的合作。

一些科学家已经号召非洲科学家在人类进化研究中扮演更重要角色。为了让此成为可能，西方国家的资助机构有义务支持非洲改善各国文保基础设施的努力，那样“下一代的非洲学者才能主导各自领域的研究”，德国马克斯·普朗克研究所的人类学家埃莉诺·谢里如此表示。

外国研究团队也应当培养与非洲科研人员的更牢固的合作，而不单单寻求他们在化石发掘上施以援手，开普敦大学生物人类学家丽贝卡·阿克曼表示。她还指出，研究群体已经变得越来越多样化，但转变速度很慢。“我确实看见了改变。只是变化不像我希望的那么快。”