鸟类视网膜内层的神经元缺乏直接的血液供给，无法获取血液输送的氧气。在探明此类神经元如何能在无氧条件下发挥正常功能时，科学家发现了眼栉膜这种神秘眼结构的重要作用。

脊椎动物依靠布满神经元的视网膜实现视觉感知。视网膜是机体内能量需求最高的组织之一。鸟类厚实的视网膜内层缺乏直接的血液供应，这使得向紧密排列的视网膜神经元供应充足的氧气与营养物质，并清除代谢废物变得极具挑战性。

2026年1月，克里斯蒂安 · 达姆斯高（Christian Damsgaard）等人在《自然》（Nature）上发表了一项研究，揭示了斑胸草雀（Taeniopygia guttata）视网膜内层的神经元如何能在持续无氧的条件下正常发挥功能。研究团队提供的确凿证据表明，斑胸草雀视网膜内层的营养供给与代谢废物清除，是由一种被称为“眼栉膜”的结构完成的。眼栉膜富含血管，悬浮于晶状体与视网膜之间的玻璃体中，是鸟类特有的结构。该结构在350年前就被发现了，但其确切的功能机制一直是未解之谜。

有氧呼吸是细胞代谢中的一个关键过程，可高效合成能量载体分子腺苷三磷酸（ATP）。该过程利用氧气，将葡萄糖等含碳“燃料”中的能量物质转化为ATP，同时产生代谢产物二氧化碳。问题就在这里：有氧呼吸通常依赖发达的血管网络来保障充足的血液供应，但是，如果血管分布于视网膜向光的一侧（视网膜内层），就会阻挡部分射入的光线、影响视力。因此，脊椎动物的眼部通常是视网膜后侧（视网膜外层）密布着血管网络，前侧一般没有血管。然而，眼睛的能量需求决定了此类无血管区的视网膜必须部分依赖一种无需氧气参与的代谢途径，即无氧呼吸。

即使是人类视网膜——这种已经在视网膜内层演化出第二套低密度血管网络的结构，其ATP需求的满足仍在一定程度上依赖低效的无氧代谢途径。但这一过程会产生乳酸，而乳酸须及时从视网膜中清除。令人费解的是，鸟类（可以说是最依赖视觉的脊椎动物之一）的视网膜内层根本没有血管网络，无法高效生成ATP，那它是如何正常运作的呢？此前的主流学术观点认为，眼栉膜参与为鸟类视网膜内层供氧。

为了解析眼栉膜的功能，达姆斯高团队先是用氧敏感微传感器测定了麻醉状态下斑胸草雀视网膜全域的氧气浓度分布特征。结果出乎意料：斑胸草雀视网膜内层的氧气浓度趋近于零。这直接推翻了眼栉膜可为该层供氧的传统主流假说。研究人员还基于实测氧浓度数据构建了氧通量模型，并结合视网膜解剖结构估算得出：眼栉膜提供的氧气量尚未达到视网膜总需氧量的1%。

那么，视网膜内层是如何在无氧条件下满足其ATP需求的呢？为解答这一问题，研究团队运用了空间转录组学技术，将与能量产生有关的RNA在斑胸草雀视网膜中的组织分布情况映射到那些已有氧气浓度分布数据的特定区域。结果显示：视网膜内层的缺氧区域与无氧呼吸相关RNA的高表达显著相关，而在供氧充足的视网膜外层，与高效有氧代谢相关的RNA在表达上占有绝对优势。

无氧代谢途径下，单个葡萄糖分子产生的ATP量很少，这意味着视网膜需要大量的葡萄糖才能合成足够的ATP。达姆斯高等人在研究中证实了这种葡萄糖供应机制的存在：他们通过检测惰性放射性示踪分子（用于追踪葡萄糖）的组织特异性累积情况，发现视网膜的葡萄糖摄取速率是脑组织的2.5倍，而脑组织本身已经是机体内葡萄糖摄取能力相对较高的组织。那么，在缺乏血液供应的情况下，视网膜内层是如何获取葡萄糖并清除乳酸的呢？

鸟类眼部关键细胞的能量获取机制。达姆斯高等人的研究证实：鸟类视网膜内层通过无氧代谢途径合成ATP，其产能效率远低于有氧代谢途径；眼栉膜作为鸟类特有的结构，通过供给葡萄糖和清除乳酸来维系视网膜内层的无氧代谢稳态

为探究这一问题，研究团队进一步对眼栉膜组织开展空间转录组学分析。结果显示，该组织中有些基因呈现高表达，这些基因编码的蛋白能够协助葡萄糖与乳酸完成跨膜转运。研究团队还发现，灌注眼栉膜的血液与玻璃体腔液在葡萄糖及乳酸浓度方面存在差异。结合单细胞RNA测序结果，研究团队提出了一个作用模型：眼栉膜负责向玻璃体输送葡萄糖，同时清除玻璃体中的乳酸。他们指出，视网膜米勒细胞（一种毗邻玻璃体且可以为神经元提供支持的胶质细胞）能够推动葡萄糖和乳酸在视网膜神经元与玻璃体之间进行交换。这套此前未被阐明的生理机制，被认为能在无氧条件下保障视网膜内层的神经元正常发挥功能。

这项重磅研究本身就足够令人瞩目了，但研究团队选择更进一步，将研究范围拓展至更多鸟类及爬行动物，以便进行比较。他们通过研究发现，无氧视网膜内层为鸟类独有，而眼栉膜具有一个在演化上被保留下来的功能，即介导鸟类眼部葡萄糖和乳酸的转运过程。研究团队借助系统发育分析方法进行演化溯源，发现具备该功能的眼栉膜结构早在现存鸟类的“最近共同祖先”体内就已演化形成，时间节点大概在鸟类与鳄类谱系分化之后。他们据此推测，鸟类的恐龙祖先体内或许也存在眼栉膜这一结构。

鉴于眼栉膜拥有错综复杂的血管网络，并且是所有鸟类特有的结构，长期以来，研究人员一直致力于解析其确切功能。学界此前已提出多达30种相关假说，其中，“为视网膜内层供氧”这一观点获得了最充分的证据支持。然而，达姆斯高团队的研究彻底颠覆了这一传统认知，将眼栉膜的功能定位转向“为缺氧的视网膜内层提供无氧能量代谢支撑”。尽管该领域仍存在若干认知空白和待探索的研究方向，但达姆斯高等人提出的眼栉膜功能模型是迄今为止指向最明确、实验证据最充分的学说，也为后续相关研究提供了明确的探索靶点与验证方向。

资料来源 Nature

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本文作者迈克尔·贝伦布林克（Michael Berenbrink）是英国利物浦大学的比较与进化生理学家；珍妮·普罗科拉（Jenni M. Prokkola）是芬兰自然资源研究所的研究人员