热带雨林是世界森林资源最丰富资源之一,不仅生物物种丰富,能提供各种珍贵木材和其他许多食物原料、工业原料、燃料、药物,而且蕴藏着难以估计的基因资源。热带雨林这种资源不只种类多,而且数量大,生产潜在力再生力强大。许多科学上估计这种多种价值是当前人类最珍贵的最大量的资源所在。

由于热带雨林的生长茂盛,物种众多及分布广泛,所以有一种普遍的看法,认为热带雨林在地球上将永远不会消失。

与此同时,人们也常常提出,为了子孙后代的长远利益,对全世界范围的热带雨林必须加以维护。关于热带雨林的结构、多样性及生态系统的功能等的了解对将来生态学的研究是头等重要的。遗憾的是,这些意见和看法一直没有被采纳或得到足够的重视。

热带雨林的再生能力

本文的目的在于提供一个极端重要的论证:目前土地利用使大部分地区的热带雨林失去了再生能力。必须指出:假如我们要等待下一代人来给这一论证提供科学依据的话,恐怕到那时世界上的热带雨林已不复存在了。

在近几百万年的演化进程中,热带雨林通过次生林演替,产生了自身的再生系统。这一再生系统在许多由于自然灾害暴风雨、河水泛滥、树老病死等等原因造成的森林空旷地。另外,集群的水冲沟谷是很大的,但在原始雨林演化进程中,一些有利于迅速集群的树种被大自然选择下来。这些是速生的阳生植物(heliophytes)。它们的种子具有显性和长久的成活力及有效的传播机理。这些树种在雨林复杂的再生过程中起了重要的作用。尽管这些树种是人们了解次生演替过程的有效途径,而这一过程又是最重要的生态现象之一,可是人们对它们的生物学、在演替中的习性及它们的演变却知道得非常之少。

在理论上,热带雨林的再生能力是低的,这主要是在于热带雨林生态平衡的特性。

热带雨林生态虽然有较高的稳定性,但只有较低的弹性,抵抗外来干扰和破坏的能力较弱。

热带雨林生态系统比湿带森林、比有较长干旱期的热带森林及干热带林更为复杂、上层中层低层植物特别是中层植物依赖性更强,气候、土壤、生物间、动物与植物间、花、果、种子与鸟类、兽类、昆虫微生物间营养关系极其复杂,生态中一个营养环节变化则难以适应、调节,结果生态走向下坡,热带雨林生态有很强稳定性,也有很大的脆弱性,这种生态脆弱性形成热带雨林资源的一种不可再生性。

热带雨林中,究竟有多少原生树种才能够获得再生条件呢?热带雨林又是如何再生,这至今仍是不很清楚的。然而,从某些事实来看,在雨林中似乎存在一个非常复杂的系统,这个罗统在不同的时间和不同的方面在起作用。这取决于当地的环境条件和植物本身。

自然再生最重要的一个方面是,在原始雨林的地面上总是生长着许多原生树种的幼苗。在某些因素影响下,它们将迅速地生长,与此同时,土壤中处于休眠状态中的次生种子也会开始生长出来。若干年后,原生树种将长得高于次生树种,这就是再生的重要过程之一。

同时,还发生着其它的一些过程,例如附生植物在乔木以及灌木上的定殖,还有许多攀绕植物的生长和形成等。这些攀绕植物或许在再生的早期就开始出现,而且其中很多将攀绕到林冠的最表层。在所有这些情况下,高大的主要乔木的幼苗成了主要的植物,它们将取代原来演替系列的林冠表层。另一再生的手段则来自于土壤中的植物种子。但是,热带雨林大多数原、生树种的种子休眠期是很短的,而且在很多情况下,热带乔木种子的生命期也是非常短暂的,再生能力受到限制。

世界各地热带雨林中的许多各别的原生树种在发芽灵敏度和寿命的长短方面表现是不相同的。然而很多主要乔木种虽具有大型的种子,但其种子的休眠期很短或者根本就没有休眠期。这种现象的生物学含义是众所周知的。但似乎再生的趋势仍在于种子的发芽活力,因为这比较有利于树种的生存。我们有理由把树种的存在归因于该树种的成活力——种子能迅速发芽,其幼苗能在缓慢生长的条件下保持很长时间而不会死亡。但是这种埋在雨林土壤中的乔木的种子是很少的。

主要乔木种在再生早期阶段的另一个生长可能性是通过鸟类以及猴子,啮齿动物等所进行的远距离传播。

关于热带森林树种的果实及种子的传播,人们了解得甚少。在遭人类破坏还未到严重地步的地区,这种远距离传播在再生方面仍在起着重要的作用。热带树木的这种远距离传播现象几乎还没有引起研究者们的注意,尽管从再生角度来看这种现象并非举足轻重,但是它对了解某些种群的演变和在某种生态条件下的适应性是非常重要的。演替早期主要树种的另一个再生手段是地下茎、球茎及根茎等的营养体生殖。这些部分在原来的森林遭到破坏后仍不至死亡而且能很快成活。但是,热带雨林一旦遭到破坏,这种能力便消失了。

人类与热带雨林

雨林的再生系统对于原始人类的活动是能很好适应的。原始人类只用小块土地来耕作,而且在其产量降低时,他们就会暂时撂荒这些土地(即所谓“轮垦”)。这对于森林只是自然进程中偶尔的破坏而已。他们撂荒后不同年代的遗迹至今仍可以在许多原始森林中找到。关于这些演替系列的某些研究是卓有成效的,在多数情况下,人们都一致认为“轮垦”是利用雨林再生特征为人类带来好处的一种自然的方法。但人们却不甚了解,我们可以用我们关于雨林自然再生的知识作些推论,与现有的资料作比较。被原始人类撂荒后的土地上,由于种子以及土壤中繁殖芽体的成长而开始再生。目前已知的能在土壤中保持其成活力的主要是那些次生树种的种子,但经过开荒种植的地区,原始森林树木的种子或幼苗几乎全找不到了。而且由于作物生产,大多数主要树种的繁殖芽体只能通过动物界、水、地心引力和空气等因素的自然传播而赖以存在。

再生速度,有好几个难题。一般情况下,在轮垦系统中,主要树木的基因库(genetic pool)可以得到维持,演替作用的原材料就来自于这样的地方。当然,正如在某些热带地区,用轮垦来维持原生林地带,重造森林,这不能过分强调。轮垦系统可防止树种的灭绝,但也不能过分强调,因为如果人们采伐数以千计平方公里或毁灭一两平方公里森林的话,那将会产生巨大的影响。所以热带雨林遭到严重的破坏是不可设想的。

绿色革命年代的热带雨林

与旧的轮垦方法对照,目前在许多热带地区有一种寻求永久性利用土地途径的倾向。永久性利用土地的目的可以借助于新技术和化学药品,而且这在许多热带地区被证明是成功的。这些方法给大面积地有效地利用土地来种植农作物提供了更大的可能性。这种倾向今天在几乎任何热带地区都可以看到。我们来分析一下这种倾向与自然再生过程有关的问题。

在集中和广泛利用土地的情况下,原生树种再生的种源由于那些树种的传播特性和大部分树种个体的稀少而变得越来越缺乏。能有效地预先适应连续不断干扰的只有次生树种或某些具有次生种特征的原生树种。这些树神具有能使他们茁壮成长的特征。它们能结出大量的种子,而这些种子又具有远距离传播和休眠的手段。它们积聚、埋藏在土壤中而能保持其活力,就是说,它们的生命力很强。热带湿润地区的所谓“草原化”(savannization)和“沙漠化”(desertization)进程用这些特性可以加以很好的解释。而且,在干旱环境中,由于内在的适应性能长期处于休眠状态而保持其活力的抗干扰植物也会入侵到这些地区来,使得这些地区能再生一个森林植被。

这样将出现一个包括次生种和干旱环境的树种的生态系统。由于这些树种成长后的高度较低,因而这一植被的高度也将低于气候正常的植被。根据这一观点,某些具有这些特征的这一类型植被可能是以前精耕或粗耕轮垦的产物——例如,某些半常绿林(low semi-evergreen selvas),平原林地(savanna woodlands)以及稀树草原(savanna)。这些类型的林地在墨西哥、亚洲、非洲及南美洲都可以发现。由于许多高大乔木树种的大量灭绝,人为地产生了很多热带草原和草原林地,这样解释可能更合乎情理。而以前往往把产生这些情况的原因只归于森林火灾。

这样就有可能通过引入适合的树种使一些这样的地区恢复成乔木树林。然而,目前还很缺乏关于热带树种群体分化作用(population differentiation)的资料。因此迫切需要进行这一领域的研究,以便在热带雨林管理方面能提出成熟的建议。

结论及有关问题

上述事实和见解使我们得出这样的结论:在世界范围内,如果照目前热带雨林被毁速度发展下去,数以千计的物种将面临灭绝的危险。热带雨林的原生树种被开发用于耕种的广大地区内已不可能重新定植。在温带地区、欧洲、美国以及某些亚洲温带国家(如日本),他们一直将土地用于细耕农业而并没有出现大量物种消失。温带地区大量的原生树种分布很广泛;再则,许多树种具有适应于长期休止的种子:这些种子在土壤中处于休眠状态,而且其寿命较长,能在较长时间内保持其生命力。所有这些开垦用于农业的土地产生了一种奇特的功效,具有可能的再生的能力。还有一点很重要的是,温带原始的孤立树(isolated tree)的成活可能性要比热带雨林的大;这是由于每个个体与该环境间复杂而微妙的关系所致。就是说,原生树的基因库得到维持。但这只是对温带地区而言,而热带雨林地区并非如此。

在目前热带雨林地区土地这种高强度开发利用的情况下,整个生态处于大量物种灭绝的危险。这样的情形事实上已在某几个热带地区发生了,在不远的将来将会出现更严重的问题,后果是难以设想的。但是,数以千计的物种将会在它们没有得到调查研究之前已经消失,仅这一点就够吓人的了。这就意味着,不仅动植物物种而且世界上更复杂的生物群落的进化将失去成千上万年的时间。

为此,我们紧急呼吁:在世界范围内采取大规模的行动,通过在世界不同热带雨林环境中设立生物遗传基因库保护区(biological gene pool reserves)的办法,来保护和维持这一庞大的种质基因库( pool of germ-plasm)。

编译资料

(1)摘译自A Gomez,Pompa,C. vazquez-Yanes S Guevara等的《The Tropical Rain Forest——A Non-renewable Resource》—文,原载Science,1977年第177期。本文被编入乔治亚大学Carl F Jordan博士主编的:Tropical Ecology《热带生态论文集》,1981年出版。)

(2)Janzen D H. Ecology of Plant in the Tropics 1975

(3)Whitmore T. C. ,Tropical rain forest on the Far East,1975。

(4)Reichle D. E. ,Orians G. H. ,Unifying Concepts in Ecolgy