人工种子是由组织培养产生的植物胚封入保护壳中构成。用人工种子可以大批地经济地繁育优良的植物变异株。生物技术的进展还将使人工种子成为直接供应温室或大田的新的植物生产渠道。

很多通过细胞培养技术生产的新的植物变异株，常常不能用种子进行繁殖。因为它们减数分裂的不稳定性导致丧失令人满意的遗传特性。为克服这一弊病，可利用组织培养（微繁殖）使植物增产。但这一方法通常要求精密的实验室条件，对于大多数作物来说费用太高。由于增殖因素受母本植物大小的限制，用茎切方法也同样需要实验室的精密性。这些植物繁殖的限制因素用人工种子可以克服。体细胞胚（SE）的形成是组织培养的增殖过程，初次见报于1958年。此后引生出多种形式的研究。这一快速增殖法能产生上千种植物胚，每种胚都具有从几克植物愈伤组织到形成植株的潜力。这样，人工种子体系将既保持遗传精确性又可快速大批量繁育植物。加之人工种子可直接种植在温室或大田里，避免了植物微繁殖要经过移植的适应水土阶段。

人工种子的使用

人工种子技术有潜力为植物繁育体系中不合用的方法，比如微繁殖和温室茎切方法等带来益处。其主要优越性在于大批生产和低花费相结合。尽管该体系能克服其它繁殖方法的许多弱点，这一技术的可行性仍有赖于该作物的价值及生产竞争产品的花费，更有赖于这一植物科学领域的进展。通过基因工程，发展超级作物生产线，使大规模运用这种供应体系成为可能。

人工种子繁殖体系有效益的作物如下：

杂交稻：需快速繁殖的新F₁杂交品种。

土豆：因遗传不稳定性，不能用真实种子繁殖。块茎切片繁殖易感染病害。块茎片难于贮藏是热带地区的主要问题。

老鹳草属：真实种子费用过高（用于提炼草叶油）。

欧洲无籽黄瓜：真实种子昂贵。

大蒜：通常用小鳞茎繁殖带来病毒传播，线虫繁殖。

扶郎花属雏菊：真实种子昂贵。

这些作物的种子通常不合用，因此市场需求能承受高费用的人工种子。用于其它目的的作物要求比传统种子繁殖更快的繁殖方法。

在人工种子商业化之前，还有许多技术问题要解决。组织培养产生的体细胞克隆变异是主要障碍。为克服这一困难，研究者们用规定的可控制的胚形成体系作模本作物，由此可生产出许多活性体细胞胚，例如用胡萝卜和苜蓿为繁殖项目生产的人工种子，能为杂交产品迅速繁殖出母本，随后这两种作物的杂交品种很容易通过真实种子进行大量繁殖廉价生产，此时就不再需要人工种子了。事实上，多数人工种子发展的研究，很少从技术角度上获得有用的品种，然而这种模式体系为人工种子体系提供了标准概念，这皇很重要的。在各种新变异产生阶段扩展人工种子的使用，将使研究从模式转向具有坚实经济基础的人工种子作物。

人工种子概念

一切具备有效地向萌发环境供应体细胞胚的共通目标的体系叫人工种子。为使这一目标取得成功既要研究体细胞胚的形成和胚的外层物质，又要研究它们之间的相互作用。

人工种子的研究集中于有胶囊的体细胞胚和脱水的有外壳的体细胞胚。不过，其它体系比如流体条播和脱水的无外壳胚也报道过。研究裸的脱水体细胞胚特别重要的是了解生物学干燥效应。脱水的有外壳体细胞胚便于贮存，降低运输费用，不过对于许多作物，有效脱水尚待研究。悬浮于粘胶中的胚虽非严格的人工种子体系，却仍不失为一有用的无需精细种植的大批量胚供应方式。必须使用专门的流体条播种植机。

胶囊外壳体系

在水合胶囊里的体细胞胚是优于脱水胚的人工种子体系。胶囊将是作物传送的最有效方法。例如那些需要单独预备或是精细种植的作物。'然而，大批单个胚的人工胶囊的制备可能带来技术障碍。此外，胶囊胚贮存期间存活率降低，也许因为胶囊阻止了呼吸作用，把体细胞胚封在普通褐藻制成的粘稠养分藻酸钙中的苜蓿和芹菜的体细胞胚胶囊体系一直在发展。选择藻酸盐作简易囊体是因为它对胚的毒性低。此种胶囊先把胚与藻酸钠混合，然把它们滴入钙盐槽中，结果是单个的体细胞胚包裹在清洁坚硬直径约4 mm的小珠中。坚硬的胶珠在运用进程中对脆性胚起保护作用。胶囊还作为营养库（人工胚乳）帮助胚存活并加速其生长。胶囊外形成的一层憎水膜能防止胶囊的破裂和迅速失水，还有助于减少胶囊的粘附力，使播种时能使用改型的种子漏斗和真空种植机。

多数人工种子囊包装生产方法的研究是用苜蓿进行的。在试管内胶囊的存活率平均达60%，无菌土壤约为20%，胶囊体系生产的苜蓿已在温室内移植、成熟、开花、胶囊也用于其它品种如火炬松和胡萝卜，然而植株原水平低，在试管内火炬松0%复原，胡萝卜3 ~ 10%发芽。

脱水人工种子

脱水体细胞种子能排除水合胶囊种子的缺点。它能解决贮藏问题，无需膜套，波合子胚发育期间，胚经历干燥阶段有助于它的成熟、脱水可启动合子胚，从生长期进入萌芽期。从而脱水不仅成为提供体细胞种子的更方便的形式，还可能是体细胞胚发育成熟的重要因素。

基托（Kitto）和杰尼克（Janick）在由聚氧乙烯及众多的胚构成的圆形胶片中干燥悬浮的胡萝卜体细胞胚，重新水化这些胶片，胚在试管内能复原成小植株。为标明脱水体细胞胚完整植株的最高恢复水平，体细胞胚不加外壳。格瑞（Gray）把无外壳的果园牧草（聚成球形的鸭茅属L）体细胞胚脱水，可诱使32兔的草在试管内长成完整植株。与此相似，28%的无外壳葡萄体细胞胚在试管内治成完整植株。格瑞假设脱水可产生附加作用，成为葡萄打破休眠期的处理。一般这种处理要用低温、赤霉酸或卞基腺嘌呤来诱导萌发。

这一结果说明，对某些品种的作物脱水体细胞胚是特别重要的人工种子体系，对这些品种来说，脱水是对胚发育的一种刺激。

人工种子技术发展的里程碑

多数有关人工种子的活跃研究发生在近五年当中。已取得的进步给这一课题的进展带来有价值的洞察力。

高质量体细胞胚的生产

体细胞胚的研究已集中在估价胚质量上，激素，例如脱落酸（ABA）影响体细胞胚的生长，促进正常的黄蒿和胡萝卜胚形成发育，也开始了包括胚萌芽的研究，以便确定在标准条件下是否能从体细胞胚复原生长为完整植株。体细胞胚到完整植株的正规生产通常以转换频率表示。转换率用于鉴别、改进培养处理的SE质量和总体系统频率。对于苜蓿，用提高胚转换来改善胚的质量的进展，明显地从82年的0.5%提高到85年的50 ~ 60%。

人工种子在土壤条件下的转换

尽管试管条件下体细胞胚复原成完整植株对于体细胞胚形成学说是重要的，而最终，人工种子仍要在温室或大田长成完整植株。很多探索者尚未试验移植，温室花盆混栽，与生产条件一样的发芽。

人工种子在土壤里的萌芽，不论在有控制的温箱环境或无控制的温室和大田环境，均需体细胞胚的耐力并形成自己的根茎叶。人工种子的土壤转换实验少有报道。苜蓿达到最高转换20%，相反，胡萝卜胚流体条播在土里时，能存活七天，却无转换。

人工种子继续长成完整植株的主要限制因子很可能是养分（盐和碳水化合物）的有效性。为解决这一问题，胚必须既有自身的营养贮备又有外部的营养供应。考虑人工种子体系整个生长期的需要，胚的营养结构库既要有内源的（淀粉和蛋白质水平）又要有外源的（人工胚乳）。

选择满意的基因型繁殖

人工种子研究从模式体系转向商业基因型可能是困难的。很多现行价值很高的基因型不表现好的体细胞胚形成学特性。除了价值极高的作物外，只有胚形成过程的费用减少，人工种子才对真实种子有竞争力。例如，苜蓿人工种子的花费近乎于真实种子的20倍。将来费用降低可能出自实验室人工胚产生阶段，使人工种子适合于中等价什的作物。

其它问题

贮藏、运输和管理人工种子尚未透彻研究。要重制估价繁殖效率的索引，要确定体细胞胚形成和转换有生力量的大小，要有每克植物组织投入产出的估算方法（质量平衡）。所有这些已超出生物学范畴。但对改善人工种子整体效率是至关重要的。

未来

人工种子是农业繁殖体系的一场革命。过去几年朝最终的温室繁殖已取得不少进展。大田使用则是更远的将来的目标。人工种子的生物学研究，种子供应及种植方法将朝商业化夫批量繁殖优良植物品种的方向迈进。

[Trends in Biotechnoloy，1987年第5卷第12期]