华盛顿大学的琼·斯特拉斯曼（Joan E.Strassmann，见图）的研究方向是微型生物社会性行为的进化，具体研究对象是盘基网柄菌(Dictyostelium discoideum)，一种通常称为细胞状黏菌的阿米巴变形虫。与其平淡无奇的名称不同的是，这种阿米巴变形虫是生物多细胞性和生物体简单合作行为起源的一个重要模式。在一次与《美国科学家》副主编凯蒂·伯克（Katie L.Burke）的访谈中，斯特拉斯曼介绍了微生物世界中令人惊讶的利他主义和其他合作行为。

 

　　伯克：大多数人在听到阿米巴变形虫这个词的时候，都不会认为它们是社会性的生物。请问它的“社会性”指的是什么？

 

　　斯特拉斯曼：在大多数时间里，这种称做盘基网柄菌的细胞状黏菌是一种特立独行的阿米巴原虫，它们以土壤中的细菌为食，以二分裂方式繁殖。但当它们没有足够的食物而挨饿时，会通过一系列的信号发送机制，变成多细胞体生物。这种现象非常有趣，因为多细胞组织通常是由一个单细胞突破瓶颈形成的，例如，就像我们曾经都经历过的受精卵状态。这种阿米巴虫可以单体聚合后形成多细胞体，其中一些细胞死亡，另一些细胞存活下来，我们从中可以研究它们的合作与冲突关系。而其他一些非多基因型有机体是无法进行这种研究的，原因在于这些多细胞生物体里的每一个细胞都拥有相同的基因型。如果在某处有不同基因型的阿米巴虫，它们就可以聚集在一起，形成一个多细胞体。这种阿米巴原虫拥有与社会性生物相仿的一些特性，如蚂蚁（也有多细胞体构成模式）、海藻、扁虫和我们人类。

 

　　伯克：当它们进入多细胞阶段时，阿米巴原虫分出茎枝，形成子实体，散播孢子，产生新的阿米巴原虫，这一过程就需要一些细胞牺牲自己。因为茎枝会相继死去，其中一些阿米巴原虫也会“欺诈作弊”，这又是怎么回事呢？

 

　　斯特拉斯曼：在多细胞体内，约有20%-30%的细胞会死在茎枝中。如果你把基因型不同的两种网柄菌混合在一起，其中一种会让更多的细胞进入孢子，延续生存，而让较少的细胞进入茎枝送死，来达到作弊的目的。事实上，一种基因型阿米巴虫可以来点小小的作弊，另一种也不会甘于示弱，也许作弊行为更胜一筹，或者说在作弊行为上，谁也不比谁差。

 

　　一个大问题是，为什么这种作弊行为不会导致它们物种灭绝？答案可能是：微生物生活在一个高度多样化的群体中，它们之间的竞争并不总是势均力敌的。另一个答案可能是因为这种作弊行为也是要付出代价的，作弊产生的细菌个体可能分裂更为缓慢，或者可能会拥有其他一些维持群体多态性（多基因型）的特性。我们不知道哪种情况才是真实发生的，但这正是我们目前研究的一个领域。

 

　　伯克：现代进化生物学的基本思想之一就是亲缘选择，即合作关系对“亲戚”有好处。例如，工蚁本身不交配，但通过帮助蚁后却可以将它们的基因传递下去。关于社会进化的本质，会作弊的阿米巴原虫说明了什么呢？

 

　　斯特拉斯曼：虽然它们有这种作弊行为，但它们并不完全依赖此。一个克隆体可能欺骗另一个克隆体，但却有可能成为第三个克隆体的受害者。我们一位名叫欧文·吉尔伯特（Owen Gilbert）的学生，对聚合在一起的3 000多个阿米巴原虫个体的样本进行了观察，发现在它们产生新的茎枝的合作关系中，20%-30%的细胞会在这个过程中死亡。即使是两种没有亲缘关系的阿米巴虫聚合在一起，即使它们中有欺骗作弊行为，最后在孢子和茎枝中都会有代表这两种类型的细胞存在，即使是“失败者”，也只意味它能传递下来的种族个体相比较少，但不会完全没有。每一个死在茎枝中的细胞，都会让孢子中的一个“亲人”受益。

 

　　为什么有“农夫”和“非农夫”？

 

　　伯克：您在盘基网柄菌中发现了一种原始的“农业”，那么它是如何起作用的？与动物王国的其他相似例子相比如何？

 

　　斯特拉斯曼：人类的农业需要投资，无论是植物还是动物，在这里我们将畜牧业也归于农业中。但如果你在地里辛勤耕种，然后让没有投资的其他人获得收成，那你就不能获得投资利益。所以，任何形式的人类农业都需要一些让劳作者或其家人获得益处的机制，动物中也不乏这样的“饲养”或“耕种”的例子。例如，种植菌类的蚂蚁就是其中一种，蚂蚁会在蚁巢中建立起它们的真菌花园，它们将收获的叶子哺养真菌，然后以真菌为食。此外，还有一种热带鱼会建立自己的“农场”，以抵御藻类的“图谋”，将它们不喜欢的一些藻类清除出去。它们从事的这种“农事”所获得的利益是“农夫”和其“亲属”一起共享的。

 

　　我们研究小组的黛比·布洛克（Debbie Brock）发现了盘基网柄菌的一种农业行为。通常，变形虫吃起细菌来就像典型的捕食动物一样。狮子从不会放牧瞪羚，它们只管吃，这也是每个人认为的盘基网柄菌的做法。独立状态的阿米巴原虫的确也是这样，它们只管吃细菌。

 

　　但黛比注意到在某些阿米巴原虫的克隆体的子实体中――我们且将它们称为“农夫”――含有完好无损的细菌孢子。要携带细菌一起进入社会性阶段，阿米巴原虫必须保护好这些被吞噬的细菌，而不是消化掉它们。之后，当孢子孵化成为阿米巴原虫后，这些细菌就会被释放到新的环境中。

 

　　我们注意到，这些“农夫”克隆体在吃掉所有细菌之前就已经开始了它们的社会性阶段。我们认为这意味着它们是谨慎的“农夫”，因为它们不会将所有的食物吃光，而是会储存一部分。我们将这看作是一种原始形式的农业。尽管就我们所知，它们并没有像蚂蚁培养真菌那样积极主动。我们还发现，在社会性阶段，它们不会随便转移到其他的克隆体族群中去，这也是可以理解的。因为它们携带有自己的食物，不必去猎食新的食物，它们只需从携带的细菌中汲取营养就可以了。

 

　　黛比最近发现，这些阿米巴原虫“农夫”还携带有用来保护食物细菌的细菌，这些起防御作用的细菌会分泌一种抗真菌物质，抑制“非农夫”克隆体孢子的产生。在与其他人的合作研究中发现，防御性细菌和“作物”细菌的不同只在于一个简单的终止密码子，就是这点突变导致蛋白质转译中断，从而将一个细菌从不能吃的防御武器变成食物，这就像作物长成后就要被吃掉一样。

 

　　伯克：如果这种“养殖农业”是一种很好的喂养策略，为什么不是所有的变形虫都这么做呢？为什么不从事“养殖农业”的克隆体和从事“养殖农业”的克隆体会共同生存在一起呢？

 

　　斯特拉斯曼：为什么会有这种多态性特征仍然是一个谜，我们也无法确定是细菌还是盘基网柄菌导致产生这些特点的。我们不知道为什么有“农夫”和“非农夫”，但我们发现这种现象都存在于盘基网柄菌和其他一些种类的细菌中。

 

　　伯克：类似于人类的农业行为可以存在于单细胞生物中，这的确令人惊讶。对于这类现象的研究，您的下一个目标是什么？

 

　　斯特拉斯曼：这些单细胞真核生物（含有一个细胞核和细胞器的细胞）和细菌之间的复杂交互活动，比同样也是真核细胞生命、但寿命更长的动物或昆虫更容易研究。我们可以观察它们的共同进化和共生现象；我们可以研究它们在感染与合作之间达成的平衡。我们在实验室对盘基网柄菌的研究，加上我们对有机生物体及其相关细菌的遗传生物学知识日益增多的了解，我们可以研究在不同的遗传条件下，或者在不同的环境背景下它们与细菌关系的变化情况。我们希望能够建立一种系统模型，便于更好地理解细菌-真核生命之间的这种交互关系。