高级的生命形式是如何肇始的,这是一个危险而充满陷阱的领域。任何追根溯源的问题总是不可避免地陷入“鸡在先还是蛋在先”之类的二难推理的困境。但并非无路可寻,例如,爱因斯坦曾用非实证的假设变革了实证科学的面目,光速不变和等效原理是无法实证的,其正确性源于其公理性。人能把握这种公理性是由于受到了高层次的哲学指导。在讨论生命的起源时,为寻找这类公设,任何大胆的假设都不会过分。而且这一问题本身可能就昭示了人类认识的极限。本文结合前人的研究成果,给出一个尚不成熟的、粗略的生命起源的分子机制无疑只是这种探索的微薄努力之一。
一、最早的生命形式
不只一个实验室观察到了RNA偶然的自身结合或与某些肽链偶然结合后,出现迅速的增殖反应,使人认为生命一开始就是这样发端的。现在多数人接受RNA是生命的最初形式,其自身包含原始的遗传信息、作为信息物质特有的化学性质和结构,以及较DNA弱的稳定性支持这一看法。但是,在明确生命起源的环境条件之前,这仍是一个不让人放心的猜测。
从上世纪末叶到本世纪中期科学家们不断地探索生命物质是如何形成的。模拟地质学、考古学、宇宙学等提供的可能的原始地球条件,发现这些条件下简单的有机或无机分子可以合成各种氨基酸。核酸的合成虽然更复杂一些,在漫长的生命过程中,它毕竟还是能形成的。两类物质单体的聚合不会比单体的合成存在更大的热力学障碍,因为前者只需脱水缩合即可。无论涉及单体还是多聚体,早期的生命形式不外乎这三种,一是单独的核苷酸生命,二是单独的氨基酸生命,三是二者俱有的生命。可能核苷酸和氨基酸单体或多聚体的合成并不同时发生,这些生命形式的存在或者还有时间先后或空间并存的内容,但这些疑问都不影响这一假设的有效性。
RNA或核苷酸的脆弱性在原始地球条件下得到了相当的保护,分子生物学提供的材料趋向于认为病毒是单独核苷酸生命的成熟形式,只是由于地球条件的变化,最终有蛋白质外壳保护的种类存留下来了。“蛋白质感染(prion)蛋白(PrP)的研究同样提示单独的氨基酸生命形式的存在。PrP也含有少量核苷酸,其作用不清却显然不是蛋白质的编码序列。以上两种形式均存在严重的显而易见的缺陷,它们只能寄生生存而缺乏进化到高级生命形式的潜能。高级的生命是从氨基酸和核苷酸俱有的形式进化而来的。
二、DNA承载遗传信息
漫长的生命起源过程中和变幻莫测的早期地球条件下,核糖在2位脱氧生成脱氧核糖。由于这一变化,DNA有比RNA更强的稳定性,随着地球条件的变化,维持RNA稳定性的因素消失,遗传信息通过碱基互补原则转移到DNA上。通过该机制,可以设想所有的RNA信息都能被DNA承载。RNA由于性质活泼、较易分解,一些状况下还有自身催化作用,决定了RNA在遗传信息表达过程中起到灵活多变、复杂诡谲的中介作用。
三、RNA的分化
Noam Lahav(1991年)提出了一个设想:一些小的RNA片段可以卷曲,另一些不然。卷曲的RNA与氨基酸结合形成复合物,链状RNA为指导模板,在没有酶的帮助下,通过RNA之间的碱基配对,被携带的氨基酸依次靠近并脱水缩合形成多肽,最后RNA片段与多肽分离。卷曲的RNA和链状RNA分别是tRNA和mRNA的原始形式。这个过程被认为是可能的,虽然它需要某些严格的条件,例如,是什么物质使原始mRNA不致卷曲而呈链状。显然,rRNA的起源晚于该机制的出现,因为rRNA要与核蛋白体的蛋白质结合才能发挥作用。依赖核蛋白体的信息表达是后来才有的。
四、密码子和遗传信息的形成
Johnson F · Yan等(1991年)认为数字是宇宙中通用的语言,将密码子进行数字化处理,发现密码子之间数学性的碱基类型和氨基酸意义关联,并试图通过这些关联阐释密码子的起源。Sukhodolets V · V(1989年)的工作更为细致地探讨了密码子的形成。按氨基酸的氢原子数目进行分类,结合相应密码子的碱基组成,发现通过碱基互补和氨基酸的电化学与空间特性,氨基酸和碱基可形成晶格状结构的复合物。最早的RNA信息向蛋白质流动可能是氨基酸或多肽与特定区域的碱基序列形成复合物而实现的。由于条件的变化,这种不成熟的、易遭破坏、缺乏灵活性的机制逐渐为密码子及其相关系统所取代。与其相信有某种不可言喻的力量是密码子的成因,毋宁是特定氨基酸和密码子之间在化学上存在着尚不被人知晓的联系。比如,为什么组成生命的氨基酸都是L型的(甘氨酸除外)。密码子的重构或许可以在实验室进行,但其固定下来的过程,从生命的不可还原性看,是不能重复的。蛋白质作为性状是由于其具有某种功能为原始生物体所采纳,通过形成晶格状复合物,蛋白质的信息整合到RNA中,再进一步整合到DNA中,这样就在DNA上记载了特定蛋白质的遗传信息。这在某种程度上亦解释了酶的成因。
五、核苷酸的复制
有一种流行的观点认为:原始生命分子的化学反应是依附在一定材料上进行的。比如碱基、核糖和磷酸生成核苷酸。维希特肖舍乐指出这个物质为黄铜,因为黄铜带正电荷,可吸附带负电荷的有机分子。凯史密斯则认为是普通的粘土,粘土广泛存在,且有重复的晶格结构,为有机分子的化学反应提供了特定的条件和场所。核苷酸复制可能依赖重复的晶体结构将核苷酸单体安排到适当位置,再缩合形成核苷酸链,当然要受碱基配对原则的限制。不啻如此,在酶形成前,氨基酸和核苷酸以密码关系形成晶格状复合物,并附着在粘土上,核苷酸的复制和特定蛋白质的编码是同时进行的,这或许是生物体保持遗传稳定性的早期方式。
六、tRNA的功能
成熟的生命机制中,tRNA是核苷酸和氨基酸信息联络的唯一桥梁,这一联络既受密码子的限制,同时又取决于tRNA-氨基酰合成酶的双重识别。在这里,酶、氨基酸底物和信息核苷酸,以及tRNA之间严密精确的分工关系和相互作用的机制是生命起源问题中最具诱惑力也最危险的部分。一般认为,原始tRNA和氨基酸的结合是随机的,通过漫长的分子进化的选择作用,tRNA和氨基酸有了特定的对应关系。这种特定的对应关系是由二者自身的化学性质决定的,而不是表面上看来tRNA氨基酰合成酶的作用。酶仅催化热力学上有可能的反应,它甚至不能改变反应常数和平衡状态。反应能否进行取决于参与反应的各物质的化学性质。因此,tRNA-氨基酰合成酶的作用有两点:一是强化tRNA和S基酸-密码子之间的对应关系,二是使反应的速度得到提高。如果追问tRNA、酶、氨基酸的生物信息是如何在遗传信息的水平上得到统一的,则可以推想,相关信息的整合是综合的。
七、成套的信息整合
由于在密码关系限制下原始的mRNA、tRNA、酶同时参与蛋白质的合成,就有可能通过碱基互补和形成晶格样复合物将遗传信息统一并相互约束起来,全盘逆向流到DNA水平并得到有效的记载。即tRNA、功能蛋白、tRNA氨基酰合成酶的遗传信息先在RNA水平尔后在DNA水平得到了成套的整合。所以当需要合成一个特定的功能蛋白时,所需的相应的各种元件都可以从DNA成套地衍生出来,而基因家族的成因比这更为简单。
八、蛋白质和酶生命化
并非任意组合任意数目的氨基酸序列都可被生物体采纳,前面已讲到某种多肽或蛋白质被纳用是由于其具有某种特殊的功能,为生命的进一步完善所需要。这种功能上的需要通过以上述及的机制转化并得到了结构上的稳定和保证。例如:一类有重要功能的蛋白质酶类,它可使生命的化学反应更趋完善,更具有稳定性、特异性,以及保持一定的反应速度使之有更大的适应性乃至自主性,使生物体在环境的变迁中有更强的生存能力,这可以认为是分子进化的主要机理之一。原始生物体能够接触有功能的蛋白质或多肽的机会是很少的,与许多难以置信的现象一样,这种偶然性只是由于漫漫的时间长河和变化万端的地球条件而变成了必然性。早期的进化总是被动的,环境决定性的,当生物体有了相当的自主性后,才呈现主动的进化。
小 结
RNA是生命的初始形式,生命起源过程中有三种生命形式,只有兼容核苷酸和氨基酸的生命具有向高级生命发展的潜力。RNA一方面将遗传信息交给DNA承担,另一方面演化成各类亚型,在遗传信息表达中发挥直接指导和编排蛋白质的功能。合成蛋白质所需的各类元件的遗传信息通过碱基配对原则和“晶格化原则”成套整合到DNA链上,使有功能的蛋白质的信息在生物体的遗传和增殖过程中有结构上的保障,进而形成遗传的稳定性。