后排左四为罗利军教授, 左六梅捍卫教授

 

  罗利军,上海市农业生物基因中心首席科学家兼中心主任,国家“百千万人才工程”第一、二层次人员。长期从事水稻遗传的应用基础研究,先后主持国家863项目、国家“973”项目、美国洛克菲勒基金项目、上海市科委、农委重大项目等,全国优秀农业科技工作者、上海市优秀专业技术人才。
 
  梅捍卫,上海市农业生物基因中心副主任,长期从事水稻抗旱机制,挖掘抗旱相关基因的研究工作。上海市闵行区科技领军人才。
 
  2010年度上海市技术发明一等奖,由上海市农业生物基因中心罗利军团队获得,获奖项目名称是:节水抗旱稻不育系、杂交组合选育和抗旱基因发掘技术。
 
  上海市农业生物基因中心节水抗旱稻团队于2002年成立,在至今不足10年的时间里,除了这一奖项,他们之前还获得了另外2项上海市科技进步一等奖。
 
  连续获得的这三项大奖,均与水稻抗旱性研究有关。这三项奖也可以说是他们不同阶段的成果获得认可的证明。本刊记者采访了上海市农业生物基因中心主任兼首席科学家罗利军教授和中心副主任梅捍卫教授,记录了他们对于水稻抗旱性一路以来的思考,以及现有成果的来龙去脉。是成本文。
 

缘起“超级稻”

  水稻作为我国第一大粮食作物,约占粮食总产量的40%。水稻生产担负着确保国家粮食安全的重任。对于中国的水稻研究人员而言,最近几年最热门的话题当属“超级稻”了。它的提出与我国的国情有关。
 
  在水稻生产方面,我们有着某种不加掩饰的自豪:“中国以不到30%的水稻种植面积,生产了约占世界总产量40%左右的粮食,不但解决了中国人的吃饭问题,还为世界粮食安全做出了重要贡献。”在这种自豪感的背后,其实还是能读出中国粮食生产不断面临着产量压力的潜台词。
 
  20世纪50、60年代,中国农业科技人员育成并普及半矮秆水稻品种,水稻单产潜力比原有高秆品种增产30%左右,实现了水稻单产的第一次飞跃。
 
  20世纪70年代中期,以袁隆平为代表的中国育种专家选育成功三系杂交水稻,带动了栽培技术的根本变革,中国成为第一个将杂交稻大面积应用于农业生产的国家,使水稻单产水平实现了第二次飞跃。
 
  面对不断增加的人口,20世纪90年代中期,中国科研机构启动了“超级稻”研究,并被高度期待能够带来水稻科研的再一次突破,进而实现水稻产量的第三次飞跃。
 
  “超级稻”课题由袁隆平等专家领衔,在最近一二十年持续地进行着研究。在这些年来,关于“超级稻”的种种成果、各种奖励,在媒体中我们可以看到很多。而对于专业人士来说,这些成果,其实并没有让他们感到轻松,他们忧虑于“超级稻”研究所遇到的瓶颈。
 
  “超级稻”研究中所面临的难题,可以概括为两方面。
 
  一则,“超级稻”的“超级”产量,需要以大量的化肥为代价。肥料的成本增加幅度,如果高于收益的增加程度,自然无法引起生产者对“超级稻”足够的兴趣。
 
  另外,化肥引发的污染问题也不能回避。传统的水稻栽培方式,即水稻种植田间保留水层,随着农药化肥的大量使用将会造成一系列的环境问题。如稻田中过量使用的化肥渗入地下,会改变地下水的硝酸盐含量,转变成温室气体,加重温室效应。过量的氮素和磷素等营养物、农药以及其他有机或无机污染物,通过稻田进入地表水和地下水,并进而流入江河湖泊,也会造成水环境污染。
 
  二则,已培育的“超级稻”在良好的栽培条件下可以获得理想的产量,但在普通田地,收效却并不是非常显著。原因在于,我国耕地分为三类:高产田、中产田和低产田。超级稻在高产田中有“超级产量”的效果,而高产田比例不足中国田地的30%。也就是说,我国很大一部分的稻田质量难以满足现有超级稻品种发挥高产潜力的需求。
 

困于水贫乏

2269013_661831

水稻生产现在面临的最大问题是干旱缺水

 

  中低产田形成的原因除了土地贫瘠之外,另一个重要原因是干旱缺水。
 
  水是生命之源,是植物葱郁茂盛的根本。水稻是用水大户,占农业用水的70%。水对于水稻的意义不言而喻。
 
  然而,中国人均水资源占有量仅为世界平均水平的四分之一、美国的五分之一,是全球13个人均水资源最贫乏的国家之一。中国地域广阔,水资源分布不均;大城市污染严重,相当多的水源难以利用。即便濒江临海的上海,也被列入水质型缺水地区,中国水问题之严峻可想而知。
 
  近年来我国旱灾频发,一旦干旱发生,水稻往往大幅度减产。最近5年的统计结果表明,每年因旱灾损失的粮食占气象灾害损失粮食的57%。我国西北地区长期缺水、华北地区旱灾频繁,由于雨量分布在季节上不平衡,旱灾在长江流域和华南稻区也频繁发生。
 
  干旱缺水与水稻用水的供需矛盾日益严重。从粮食安全的角度考虑,至2020年我国粮食产量需达到6亿吨,尚需增加农业用水1200亿立方米,而实际上,未来30年我国农业用水只能维持零增长或负增长。
 
  很显然,水资源已成为现阶段我国水稻生产乃至粮食安全的一道关卡。
 

寄望于旱稻

  由于缺水,很多中低产田被称为“望天田”,在这种田地,水稻的收成要视气象条件而定。为了解决水稻缺水的问题,罗利军等人首先想到了旱稻。因为,“望天田”虽然不利于水稻的生长,但对于旱稻来说则不算太恶劣的生存环境。
 

云南省西双版纳景洪市旱稻种植

旱稻曾经为科学家解决水稻缺水问题提供了灵感。图为云南西双版纳所种植的旱稻

 

  水稻,也就是育种家们所说的栽培稻,由野生稻进化而来。野生稻起源于干湿交替的沼泽地带,属于中生植物,对水生和旱生环境具有双重适应性。野生稻往栽培稻的漫长的演化过程中,形成两类对水分需求不同的生态类型:一类是适应于水生环境的水稻,一类是在干旱条件下完成其生长发育过程的旱稻。
 
  水稻与旱稻最主要的差异在于抗旱性不同,旱稻抗旱性强,而水稻抗旱性差。由于水稻的种植已有3000年的历史,在种植过程中,人们对水稻进行了选择,最终形成了目前数量繁多的水稻品种。这些水稻品种,尤其是大面积种植的水稻品种,包括杂交水稻,在产量、香味、口感等方面都明显优于旱稻,更符合人们生活的需要。
 
  旱稻在我国各地都有分布,在广西、云南等山区也有较悠久的种植历史。当地山民一般在3月下旬上山播种,待清明下雨种子吸水萌发,至11月成熟时上山收割。旱稻虽然产量极低,但具有较强的节水抗旱性能,其需水量仅为水稻的1/3至1/4。
 
  那么旱稻是否也可以带来优质大米呢?人们对此曾经充满憧憬。2000年,罗利军还与中国农大一位教授,号召发起了第一届“全国旱稻大会”。然而,随着研究的进展,研究人员们很快发现,旱稻固然有天然的抗旱特质,但是其低产性、低质性也使得其难以大规模推广种植。
 
  在这个关节点上,罗利军等人想到,为什么不在水稻研发进步的基础上,结合旱稻的特性,育成新的稻型呢?这种稻型岂不是既可以产出优质大米,又可以适应干旱的生长环境?这一新的灵感,大约于2005年开始付诸实施。而“节水抗旱稻”这一概念,在2009年的“世界干旱大会”上正式提出。
 

卷叶 ZS97 - IRAT109 Line 040901 3

因干旱而卷叶的水稻

 

寻找节水途径

  节水的途径主要有两种:一是栽培节水,即减少灌溉水,但是有限灌溉水又可以在水稻最需要的时候得到充分利用;二是生物节水,即需要较少水分,但是却可以具有较高的产量。
 
  栽培节水是针对水稻种植保留有水层的栽培方式而言。水稻生长可以分为萌芽期、苗期、分蘖期、孕穗期、抽穗期、灌浆期和成熟期等不同的时期。每一时期对水分的需求不一样,有的时期对水很敏感,而有的时期,水稻的成长则对水分的要求较低,保持土壤湿润即可。
 
  在不需要过多水分的时期保留水层实际上是对水的浪费。这种浪费也降低了宝贵的灌溉水的利用率。目前,我国农业灌溉水的利用率只有40%,仅为发达国家的一半左右。农业灌溉水的浪费十分严重。因此,在栽培方式上进行水分的科学管理,在需要水的时候给以充足的供水,在不需要水的时候限制或不供水,可以避免用水浪费。
 
  生物节水是针对水稻品种资源自身存在的水分利用率差异,选择应用水分利用率高的品种材料进行育种。这里的水分利用率是指植物光合作用生产的干物质与蒸腾作用消耗的水分的比值。类似于人的消化吸收能力,消化吸收能力不好的人吃得再多也不会长胖,而消化吸收能力好的人则很容易发胖。这种差异是由基因决定的,具有遗传性。
 
  我国拥有丰富的水稻和旱稻品种资源,不同的品种对水的需求也不同,有的品种本身具有较高的水分利用率。如果同在有限供水的条件下,水分利用率高的水稻品种的产量自然比水分利用率低的品种的产量高。
 

发掘抗旱基因

  当受到干旱胁迫时,水稻植株会表现出各种受旱的症状。如果干旱发生在营养生长期,最明显的症状就是卷叶。叶片卷曲的程度与干旱的时间和程度密切相关。抗旱能力不同,在干旱时表现出的受旱症状也不同。这就好比每个人的身体素质不一样,身体素质好的人比较不容易生病,而体质差一点的人会经常感冒发烧一样。
 
  植物应对干旱,简而言之,就是能躲则躲、能忍则忍、能恢复则恢复。
 
  所谓避旱,指作物在干旱的条件下能维持较高的含水量的能力,虽然外界环境处于干旱中,但植株的细胞小环境还是存有相对充足的水分,因而可以保障细胞内各种生理活动的进行。
 
  这种能力主要通过两种途径来实现:一是增加根系吸收的水分,二是减少叶片的水分散失。显然,避旱性是一种能够储存足够水分同时又能够控制自身输出的能力。
 
  耐旱性是相对避旱性而言的,也就是在干旱时体内储藏水分明显降低的情况下,仍然可以维持代谢,将细胞受损程度减少到最小的一种能力。
 
  这种抗性主要包括两种生理作用:一是细胞感受到干旱后,会调动或合成一些可溶性物质来提高细胞溶液的浓度,从而避免细胞内水分外渗。二是指细胞在受到干旱胁迫时,会产生一些抗氧化物质对细胞膜进行保护,避免膜结构被破坏。一般抗旱性品种在干旱胁迫下,这些保护性物质的含量及活性会维持在较高的水平。
 
  复原抗旱性,指作物在经过一段时期的干旱后的恢复生长的能力。在田间往往表现为卷叶的重新展开,新叶或新分蘖的长出。复原抗旱性强的品种在复水后,叶片展开时间较早。受到长时间干旱胁迫的品种能迅速成蘖,并孕穗开花结实,从而保证一定程度的产量,减少干旱造成的产量损失。
 
  水稻抗旱的实际情况是一个动态变化的复杂过程,与干旱发生在哪一段发育时期以及干旱的严重程度都有关系,不同的时期,不同的干旱程度下,植株可能以不同抗旱机制为主,而随着干旱的加重,起主导作用的抗旱机制也会发生转变。不同的品种可能在不同的抗旱机制上具有优势作用。
 

培育“节水”“抗旱”稻

  在实际育种工作中,育种家更注重于品种资源的“节水性”和“抗旱性”。所谓“节水性”优质资源,就是指在灌溉合理的前提下,具有高水分利用率的品种。而“抗旱性”优质资源,则是指避旱性、耐旱性较好的品种。
 
  “节水性”和“抗旱性”,可以通过相关的性状指标来说明,如根深、根粗、根数、气孔关闭程度、叶毛、叶片蜡质层、渗透调节物含量、抗氧化保护物的活性、水分利用率等,对水、旱稻资源进行筛选,获得在这些性状上表现优异的种质资源,即可以进行节水抗旱稻的培育。
 
  目前培育节水抗旱稻主要还是采用传统的杂交育种的方法进行,其育种过程中最突出的特点有两个:
 
  一是选择具有强抗旱能力的旱稻种质资源和具有优良特性的现代水稻育成品种(杂交稻的优良保持系和恢复系)的两亲本。
 
  前者抗旱性好,但在产量水平、稻米品质和抗病虫性等方面存在一项或者多项缺点;后者具备综合农艺性状、产量潜力、稻米品质和抗病虫性等优良特性。
 
  这两类资源是发展节水抗旱稻的物质基础。利用抗旱能力强,综合农艺性状和地区适应性好的旱稻资源作为抗旱性的供体亲本,选择最新育成的水稻品种(品系)、杂交稻保持系和恢复系等材料作为受体亲本,是培育节水抗旱稻的最基本的策略。
 
  二是对后代进行了多年多地点的抗旱性筛选。
 
  筛选地点以育成品种要推广的地区为主,可以选择在山地进行高强度的干旱胁迫筛选。同时也可以利用我国海南冬季的自然旱季进行筛选。
 
  早期世代的淘汰率往往达到90%以上。经多轮筛选后获得的少量稳定的抗旱性株系还需要在抗旱鉴定设施内进行较严格的抗旱性鉴定科学试验,从而对其抗旱性进行比较评价,进行最后的筛选。最终筛选出的优良品种用于推广种植。
 
  上海市农业生物基因中心在2008年投资500万成立了旱优公司,专门进行节水抗旱稻种子的经营。并成功开发了广西、湖南、江西、浙江等市场。为了扩大经营,团队聘请职业经理人来运作经营,2011年成立了天谷公司,注册资金达到1000万,大大加速了产业化进程。
 
  虽然在产业化道路上曾经几经波折,但由于他们的品种具有“有水高产,无水稳产”的特性,节水抗旱稻品种越来越受到农民的喜爱。
 
  毫无疑问,在人口不断增加而且“民以食为天”的今日中国,罗利军团队的继续研究和他们成果的持续推广,值得公众与政府的更多的期待。
 

感谢基因中心罗利军教授、梅捍卫教授、刘鸿艳博士,以及龚丽英副主任等科研人员对本文撰写提供的帮助!