食虫植物是人所共知的大自然奇妙产物之一，但却几乎无人认真对待。令人惊奇的是在丰富多样的植物生活中只有很少几百种是肉食的。

一些植物学家以其保守而闻名，以食虫植物为例，他们承认其独有的、多少不同于植物界其他类型的构造；他们不同意将许多有希望的新认识的植物归到这一类植物中去。至今令人不安的是，结合新近研究重温老文献，发现我们对食虫植物准确的说是什么，概念十分不清楚。我们对植物的食虫性质必须采取新的看法，同时重新考虑整个植物界食虫类植物的地位。

作这样一个修正，含义是很深远的。通常，保护植物免受食草动物为害的粘叶以及非土生植物贮存水分的瓶状叶，刚好是两类捕捉机构。许多普通植物具有这种构造，提醒人们它们可能有食虫的倾向。像这样有食虫可能性的植物可以多达几千种，可是在植物学家的食虫植物“名单”上却总共只有几百种。或许更使人惊奇的是食虫类植物被相信有可能培育成农作物，它能产生一种有效的致死的杀虫剂，并能有效地补给自身以高级养分。

我们最熟悉的食虫植物有捕蝇草、茅膏菜、捕虫堇、狸藻和猪笼草。大概它们共同的特点是具有引诱、捕捉、杀死的本领，以及最重要的利用专门捕捉机构消化动物以利吸收其营养物质（如氨基酸和无机物等类）成自身成分的本领。然而从来没有一个清楚的定义包含所有这一切，或许因为每个特点几乎都存在明显的不同情况。例如旋瓶草（Heliamphora）的瓶状叶，像在瓶子草科（Sarraceniaceae）的其他植物中那样，旋瓶草的瓶状叶看起来十分像卷缩成圆锥形的叶子。但虽然它们的构造全都基本相似，而那些旋瓶草没有消化腺，所以不能消化它的捕食物，代之依靠外部的微生物对牺牲者进行消化，然后分解产物被植物吸收。旋瓶草的培植者和科学家同样地仔细观察这种植物的食虫情况，大概因为这种植物在其他各点上完全是食虫植物，而现今分类区分仍谨慎地以食肉情况为准。

这种墨守成规的其他例子可以举出很多，但在开始叙述这遗憾的故事以前，我们必须首先从食虫植物研究的祖师——查尔斯 · 达尔文谈起。虽然达尔文的自然选择思想已人所共知，但达尔文他还以对食虫植物生理学和行为的先驱研究使人们对他深为敬仰。达尔文不仅解开了许多我们谓之“标准的”食虫植物的奥秘，而且在他1875年出版的著作《食虫植物》（Insectivorous Plants）中简略的估量有食虫可能性的植物拥有十分广博的数量种类，或许因工作的压力达尔文没有进一步推进他的研究，不幸的是他的同时代人没有一个继续他的研究工作。结果具有粘叶机构的植物，如耐阴虎耳草（Saxifraga umbrosa），马蹄纹天竺葵（Pelargonium zonale）和许多其他种类被达尔文列入名单认为性状不清楚，理由有各种各样的，但当时的教科书作者对此另有很多解释。由于这些作者不十分重视和叙述达尔文的工作，学生读教科书得到的印象是食虫植物是一类不清楚的无足轻重的植物。当这些学生自己成为教师和新一代学者时，这种错误想法才消除，因此今天我们继续对这众所周知的但未受重视的食虫植物群进行研究。

在达尔文的著作出版后，一些科学家敢于闯食虫植物的难关而不顾结局会怎样，成为一些有抱负的研究者。例如1910年和1920年在帕维亚（Pavia）大学就进行了出色的研究。研究人员用了达尔文确定食虫植物利用过的方案，包括用白色卵发现蛋白质被消化机构消化和观察植物对它们的昆虫来访者的反应。意大利科学家们挑选了4个种：黄角胡麻

（Martynia lutea-1个热带种），洋剪秋罗（Lychnis visearia——最初被达尔文怀疑的食虫习性种类之一），和两个园艺家熟知的种——腋花矮牵牛（Petunia myctagniflora）和紫花矮牵牛（Petunia violacea）。这些种类全部叶子的大部分被粘腺毛覆盖，昆虫常常陷入并死于粘性分泌物。意大利学者加之发现腺分泌物中含有酶，它是消化昆虫尸骸必不可少的物质（如白色卵容易被叶子分解和吸收）。还有，黄角胡麻的粘叶能散发一种特别的刺激性气味吸引很多蚊子和其他细小飞虫。所有这些性质都是食虫植物的特征。这些都是他们的工作成绩。

重要的工作未被重视

1942年里维尔德 · 弗朗西斯 · 劳埃德（Reverend Francis Lloyd）出版了一本重要著作《食虫植物》（The Carnivorous Plants），记载了食虫植物的几乎每一个想得到的特征。在终生献身于食虫植物研究过程中，基于他本人观察和参考已出版的文献，劳埃德记述了450种植物，包括约150种常被人们忽略的食虫菌类。“食虫菌类”章是这些奇特构造最早的全面观察的记载，描述了它们捕捉策略的异常变化。其范围从有的种类如指网须（Dactylaria brochopoga）的可膨胀的环状捕虫结构——它围绕通过罗网的线虫紧缩关闭起来，到寄生性食虫菌类的自由游泳的孢子——用追踪虫子经过时留在土壤的足迹气味来跟随它们的捕食物。然而因小看这个可羡的考察，食虫菌类仍旧大部分未被理会，很少大学或学校的课程讲到它们。

甚至于很少注意到劳埃德著作开始的一章、在这一章他鉴定了许多有名的食虫植物种类。劳埃德不理会一些人讥笑的眼睛，沉醉在许多迷人的植物中，包括捕蝇草叶驴蹄草（Caltha dionaeafolia，毛茛的近缘），它的粘叶机构的行为与捕虫堇（Pinguicula）相似，当昆虫被叶所捕捉时，它们卷拢叶缘。

粘捕虫机构的腺毛通常构造相似，全部有同样基本的三细胞构造。很多特殊的植物的茎叶上有这种毛，但是也存在于花或花的周围。在后者，它们的作用显然是保护有用的辅助物一具诱惑性的蜜腺，使之避免那些讨厌的爬行昆虫的掠夺；还有，许多植物由于异花传粉中昆虫找寻食物的接触引起花的摇动，有很多植物，如花柱草属（Stylidium），花的周围有浓密的粘腺毛保护，防止爬行昆虫到花上去搜索和偶尔蹉跌引起非常敏感的摇动，从而避免植物大量消耗能量。除所有这些作用，植物花上的毛也可能是食虫机构的一部分，但是没有人做过试验。如果植物利用在粘捕虫机构上捕获的食物，那么这些新鲜食物将是植物十分理想的补给品，尤其在花果形成时，这些丰富来源更能充分发挥作用。当然，许多“标准的”食虫植物的花也有粘性腺毛（例如捕虫堇Pinguicula grandiflora），不过因为这些毛，作为食虫植物的角色反被忽略了。然而不难想象、专门化的有消化力的或粘性腺毛是从简单的“防卫”粘毛发展而来的。

另一类有希望的食虫候选植物是有瓶状叶的附生植物，它们的根不直接与土壤接触，而代之依靠岩石和树来支撑。由于不接触土壤而被悬挂着，使寄生植物特别容易因无机物和水分不足而受损伤，因此，那些有贮水瓶状叶的种类就能很好适应它们严酷的生活环境。然而许多瓶状叶也贮集丰富的有机残骸，如死的叶子甚至死去的小动物。这些残骸能否为植物分解和吸收呢？且不说标准的食虫植物，我们不知道其他一些植物是否有消化腺，但大花草瓜子金（Dischidia rafflesiana）肯定能利用它的有机碎屑，由它的生长根伸向自己的瓶状叶并吸收其中的内含物。当然也不一定全都用根从瓶状叶摄取丰富的养分，现在有材料证明腐败的动物遗骸能简单地通过瓶状叶的壁被分解吸收。这证据来于没有想到的“蚂蚁植物”（Hydnophytum formicarum）的瓶状叶。

蚂蚁植物是一种性状不明确的植物，它们利用一种蚂蚁来防卫动物掠夺。反之，作为对蚂蚁打击食草昆虫和其他侵犯者的报答，蚂蚁得到食物——含糖的食物和住处——瓶状叶。这种保护关系似乎对双方都有利，但俄勒冈国立大学的弗雷德 · 里克森（Fred Riekson），科瓦利斯（Corvallis）新近发现这种植物还从它的保卫者那里得到另一种好处。他用放射性标记许多果蝇的幼虫，把这些诱惑人的食物放在瓶状叶的入口处，结果蚂蚁热切抓取食物，把死的幼虫装满它们瓶状叶的窝。顺着放射性标记的线索，里克森发现与其说蚂蚁供养它们自己，毋宁说蚂蚁供养植物。同时，高养分的食物被分布到整个植株，令人吃惊地发现瓶状叶的壁并不特别适于吸收动物养分。换句话说，任何聚集动物的植物器官也能吸收遗骸。也许Hydnophytum，其他蚂蚁植物和瓶状叶植物通常没有消化腺，因此在分类上宜把他们看作为“类食虫植物”（quasi-carnivorous）——能抓获，引诱和可能杀死、吸收，但却不能消化动物遗骸？我们对这样一个不寻常的概念多半不会太奇怪，毕竟园艺家最清楚，植物的叶子看来是感觉不到地、容易地吸收着人工养料（其中许多也能消化动物遗骸）。瓶状叶刚好是植物嫩枝变来的，没有理由认为它们不能有效地吸收养分。

但是如果存在类食虫植物，为什么仅限于瓶状叶植物？以有花植物如外来的斑叶海芋（Arum maculatum，英国人通常用作绿篱）来说明用这种手段也能供养它们自身。斑叶海芋的花相当小，被包封在一个较大的佛焰苞内，从佛焰苞里长出一个佛焰花序，整个显得像奇异的花束。花发出的腐败臭气和佛焰花序有温暖感觉的颜色来引诱蚊子和其他以碎屑为食的蝇类。一旦它们爬入到佛焰苞基部的钵内（真正的花隐藏在这儿），就被一排下向的毛及四周滑溜的壁阻碍住而成了俘虏。昆虫在钵里享受植物为报答而供给的适量花蜜。而当授粉完成，这些障碍物就萎谢，钵里的昆虫就被释放。但许多昆虫因疲劳、食物不足及同伙的袭击而死去。由于这些花能无损伤的保留几个星期，因而有充分的机会使不幸的授粉者的残留者被微生物腐败，被花吸收并进入植物体的其他部分。

另一种可能是类食虫植物的熟悉种类是英国博物学家和园艺学家所熟知的普通的林生川续断（Dipsacus sylvestris）。林生川续断具有杯状的蓄水塘，位于茎与对生叶的连接处，这些捕虫塘能使爬行或飞行的昆虫在它们损害花和叶以前陷入进去。但除开防卫作用，弗朗西斯 · 达尔文（Francis Dar-win，查尔斯 · 达尔文的儿子）还指出，笨虫子比在清水中更快的淹死于这种水里，好像它们不知怎样失去了活动能力。平常的捕虫植物的机构也能使它们的牺牲者发生瘫痪，有一种强麻醉剂含于蜜腺所分泌的小滴中，分布在瓶状叶进口的周围。

食虫植物无疑也能在低等的隐花植物中发现。叶状苔类是一群纤细的似藓状的附生植物，其中许多生有杯状或瓶状叶贮集水分。许多土著耳叶苔属（Frullania）的捕虫叶样子像小盔，很适于贮集雨后从树干淌下或岩石表面的水分。可以想象，这些小型的捕虫机构为微小生命提供了一个理想的游泳池，它们的腐朽遗骸很容易为捕虫机构的薄壁所吸收。此外，某些叶状苔类形成了更专门化的瓶状叶捕虫机构，远远超过单纯的贮水需要。在管叶苔属（Colura）和紫叶苔属（Pleurozia）的热带种类中，瓶状叶形成入口处带有特殊铰链门的螺旋形拖鞋状。微小动物进入瓶状叶时首先推开门，但一旦它们进入里面，门在它们后面突然关上，就像信箱的口盖一样。但这动物是否就此早早死去或是占有它的新家还是个谜，但假如动物的遗骸被吸收，它就是类似的食虫植物。

为确定食虫植物的新类群我们期待什么？现代技术诸如电子显微镜和组织化学，能检验酶的存在并弄清楚植物是否消化它的捕食物，以及这些在何处发生。与研究蚂蚁植物相似的放射性标记方法可以弄清楚植物是否吸收和扩散动物遗骸。最近，一个有粘性捕虫叶的热带属三叶属（Triphyophyllum）经此法研究后确认是食虫植物。

很多奇妙的植物至今还在研究中。许多植物的种子在萌芽时分泌一种粘液状的粘性外壳。迄今这种现象被巧妙地解释为是使种子预先粘着于土壤以利幼小的根生长的一种手段。但是蚊子专家约翰 · 巴伯（John Barber）博士在新奥伦斯（New Orle-ans）的图莱（Tulane）大学报告，蚊子幼虫被荠菜（Capsella bursa-pastoris）的粘液抓住后，它们的口腔（口部的刷状物）就粘牢在种子上。一旦被陷住，幼虫很少有逃脱的机会，不久就短命夭折。而且，种子的分泌物非常适于消化大多数动物材料，正如萌芽时期贮藏的食物因消化酶的丰裕而迅速分解那样，种子的酶也能抓捕动物对象并迅速消化幼虫。然后，消化产物能简单地通过种子外皮被吸收。巴伯还表示，不管种子是否从它的动物食物得到好处，他认为多样化的食物补给对这些小种子是有好处的。

我们对食虫植物观念的变化大概不能动摇植物学的基础，但它可以激起某些兴趣，并且在农艺应用方面是十分有意义的。菠萝和近缘植物的叶基，由装满水的瓶状叶形成莲座状，早在1923年，科学家们就发现里面含有很多动物生命。菠萝可认为是另一种类似食虫植物，和林生川续断一样。

粘质机构或许能为利用食虫类植物提供良好前景，至少在温带或亚热带农作物中是这样。在植物名单中达尔文认为菸草是食虫倾向性植物（carnivorous tendences）。在农作物中，不只是菸草的叶子被发现是粘性腺质的致死昆虫的机构。值得注意的是，一种野生秘鲁番茄（Lycopersicon hirsutum）和它的近亲——马铃薯（Solanum tuberosum）的某些变种，两者都有变异毛被覆它们的叶子，而且最近在马铃薯的一种腺质毛里发现了能消化动物遗骸的酶。这是农作物中存在食虫类植物的一个活生生的例子。W. G. 威廉斯和他的同事们在北卡罗来纳州立大学在番茄上也发现了能杀死昆虫的物质，但奇怪的是他们不考虑这些毛的食虫含义，虽然在番茄和马铃薯植株上能看到毒物刺激昆虫躯体和腐败变化等情况。

食虫现象在植物中既是十分普遍，那么我们认为这不能单纯作为无实用意义的兴趣。培育有粘腺毛的植物能给它们提供一种安全有效的杀虫剂，兼之有价值的营养补充，或许这是培育奇怪的三性状肉食植物的意义。况且像这样一个科学假定的实现并不是遥远的事。科学家们在坎布里奇附近的“植物育种研究所”已经在试验具有捕虫毛的较稳定的园艺品种番茄。诚然，问题的中心还是缺乏一个明确的定义，即食虫植物是什么，或许我们只能简单地转向闭门造车的二十世纪的字典的定义：“食肉”。

[New Scientist，1981年8月91卷1267期]

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* 原文题头照片注释用作副标题。——译注

** Paul Simons保罗、西蒙斯是植物学家和化学家，和一个自由作家。——原注