前 言

连人也包括在内的动物的行为，可以容易地观察到各种现象，但是动物行为的研究作为一门自然科学开始受到人们的注目却非久远的事。1951年廷伯根（N. Tinbergen）的《本能的研究》（The Study of Instinct）用英文出版后，动物行为的研究开始按自然科学方式进行这样一点才为人们所了解。这本书是以洛仑茨（K. Lorenz）的本能论和廷伯根的观点为中心解说了动物行为研究的方法及其结果，是一本介绍行为学（Ethology）的书。

所谓动物行为的自然科学研究是一个什么样的学问呢？它的研究宗旨在于注目动物所具有的可以认为带有神秘性的行为，并对其奇异现象之谜给予解答。例如，蝙蝠和蛾在超声波世界中的行为，长尾林鸮在黑暗中的狩猎行为，带电的鱼在电场中的行为，蜜蜂为了把蜜源所在地通知伙伴在巢内的舞蹈或在分蜂时为将营巢地点告知同伙的舞蹈，还有鱼为了生殖所采取的行为等，行为学就是通过考察这些人的世界中所不能想象的行为，解答其谜而发现关于行为的一般规律的学问。认为从动物这种显著的出色的行为的分析中可以得出一般性规律的这种见解是基于下面这样一个事实，即几乎所有的动物都具备对刺激进行识别、认识、记忆、反应等机能，尽管这些机能在动物之间的粗细程度有所差别。因而拿感觉及活动非常优异的动物作为研究材料进行分析，对于解释其他动物的行为和作出普遍化理解是有利的。

在形形色色的动物行为中、最有魅力的而且也是最难以解答的是人的思考和创造活动。对于人的行为作自然科学的解释可以说正是研究动物行为的最高目标。

那么，动物行为的研究是怎样发展过来的呢？我将通过列举具体的研究事例来说明行为学是如何发展到今天这样对于行为的神经系统发生进行研究的地步。但是，首先最好是给动物的行为标出定义。所谓动物的行为可以说是动物的感觉和认识以及对感觉和认识的反应活动。所谓感觉和认识意味着动物通过感觉接受器接受刺激并具有根据刺激区别事物的能力。另一方面，所谓活动是指包括反射那样活动在内的作为认识的结果的反映。下面就谈谈关于给予如此定义的动物行为及在动物行为学（Ethology）研究中是怎样情形的问题。

一、行为学（Ethology）

在欧洲兴起的行为学是从自然科学角度对动物所具有的习性进行研究的最初的学术领域。行为学家们着眼于动物种所特有的本能行为，并在搞清动物行为的基本结构方面取得了优异的成果。这种成果今天正发展到对包括人类在内的灵长类动物的行为的研究上，同对人的理解联系着。行为学可以说是由洛仑茨和廷伯根创建的。行为学发现了动物的习性与动物的形态一样也是在系统进化中形成的，在种里面也是稳定地遗传下去的这样一个基本原理。为了求得对行为学的理解，首先从洛仑茨和廷伯根的成就谈起。廷伯根的本能分析研究是用一种刺鱼（Sticklebacks）作材料进行的。这种鱼每到春季，雌、雄鱼发情，雄鱼圈定势力范围并在其中筑巢，然后向雌鱼求爱，接着产卵、排精、卵受精等。廷伯根分析了这种鱼的这些按本能进行的生殖行为。他还解析了当雄刺鱼在其势力范围内岌现了同种的具有婚姻色的雄鱼时所采取的威吓姿势或攻击行为。廷伯根将这种行为实验放到实验室的水槽中进行，使之再现同自然条件下相同的行为，成功地进行了分析。这项行为实验的成功在于阐明了刺鱼在生殖期的定型行为表达的条件及其行为的意义。比如说明了要让生殖行为——天生的定型行为表达出来是需要比较单纯刺激因素即键刺激（又译解发刺激，Key Stimulus）的。通常被抑制的行为由于键刺激的作用而解发出来。廷伯根提出中枢神经系统层次性模型说明这种情况，将键刺激与行为解发的关系称之为天生的解发机制。可以认为廷伯根的这项假说相当于脑研究中的局部说。

洛仑茨则走出实验室到野外，亲自成为动物的伙伴，解除了动物对他的警戒心，观察了动物在自然中的行为。洛仑茨把鹅产的蛋分为两组，一组让亲鹅孵之，另一组进行人工孵化，通过这种方法研究刚出生的雏鸟的行为。洛仑茨得到了这样的结果：在亲鹅卵翼下孵出的幼雏尾随在母鹅之后蹒跚而行，而由人工孵卵器孵化出的雏鸟则跟在当时立于其附近的洛仑茨的身后亦步亦趋。这个发现表明对于刚孵出来的幼雏来说，在其最近处活动物体的存在是重要的。这种现象可以认为是幼雏在刚孵出之后其脑能牢固地记忆所看见的近处物体因而决定了其后的行为。行为学称此种现象为“刻印”（imprinting）。“刻印”在许多点上与学习不同，“刻印”是一种只在某临界时期建立并且一旦建立之后极为牢固，为以后的学习所不能改变的现象。

二、神经行为学

廷伯根和洛仑茨指出，像这样的本能行为的表达是在于中枢神经系统中的控制机构。亦即认为行为一旦受键刺激的作用，天生的定型行为就被解发出来，该种行为是受存在于神经中枢中的既定的程序所制约。由于这种理论认为本能行为是受中枢神经系统控制的活动，所以通过对中枢神经系统中的与某种特定行为有关的控制系的分析就可以决定是否为本能行为。这乃意味着运用中枢神经系统的神经生理学方法是可以进行本能行为的分析的。

今日神经生理学的进步是卓著的。使用由神经生理学研究所得到的关于中枢神经系统的知识及其方法，分析脑对本能行为的控制变得容易起来。这种关于本能行为的神经生理学研究称为神经行为学（neuroethology）。阐明接受键刺激的感觉机构，阐明发布活动命令的司令机构，还有控制特定行为的中枢神经回路以及这些回降在发育中是怎样形成的等，可以说这些是神经行为学的主要研究课题。

三、行为研究的将来

本能行为是天生的定型行为，它表现为中枢神经回路或表现为调控，都是按种的特异性发育出来的。作为种特有的性质，是由遗传决定的。根据这种情况，从遗传学和发生生物学角度解析关于行为的神经系统是具有巨大意义的。试图阐明染色体上的基因决定神经系统的遗传现象的研究，最近已开展起来。从这个事实来看也可以说从研究神经系统的发生和遗传的领域与从神经生理学立场进行研究的领域来搞清动物行为的研究表明了今后的发展方向。

[《遗伝》（日），1982年8月号]