从1960年到1967年,在芝加哥的布鲁克菲尔德(Brookfield)动物园,我们密切地注视着由捕获到的森林狼(Canis lupus)*狼群内个体成员所形成的社会关系。1958年,5只一周岁的幼兽开始组建这个狼群**——3只雌性,2只雄性。它们的亲缘关系都是兄妹或异父(异母)兄妹。在以后的十年里,这些动物被关在同一个椭圆形的围场中。狼所发展形成的关系保持着相对的连贯性,因而也就有了可以分析的起点。

由于后来的幼体成熟而涌入成年群体中,自然会引起一些变化。尽管这样,社会组织仍然依靠群体中个体的行为而得以维持。也就是说一个成员允许别的成员的典型社会行为,而限制其反社会行为。这样的社会性活动可以方便地采用相当拟人的术语来描述:一只处于下属的狼“服从于”一只处于统治地位的狼,一些地位较低的动物“维护”最高统治者的社会地位,一只狼“惩罚”另一只狼,等等。

在成年个体中,一只动物可能非常注重于自己对于另一只略高一级的支配地位;而别的动物却可能对绝对服从者不屑一顾。在狼群的幼兽之间,它们的关系常常是多样的和可变的。它们频繁耍斗,并在此过程中,模仿和扮演成体的统治和被统治角色。幼兽经常在成体面前表现出一副顽皮的样子,渴望得到注意。而成体总体上说是放纵它们的。尽管两性之间有着各自的等级系统,统治关系有时也会扩展到异性的那一边。例如:最高位(或称第一位)雌性趋于将其统治施加于许多低级雄性身上。在两性之间或同性内部,身体的大小似乎并不是统治的基本标准。更确切地说,一些至今入所不知的个性因素,似乎起着最大的作用。

行为的相互作用随被捕获狼群的环境的变化而变化,也随特定动物心理动机状态的不同而变化。在为食物、配偶、有吸引力的物体或所需求的空间而争斗时,动物就会处于紧张状态。这时,统治关系就更完全地表现出来。这一种紧张状态一旦消失,统治关系则深深地隐藏起来。

在典型的统治与服从的相互作用中,等级高的狼表现为:抬着头,耳朵转向前方,身体直立,尾巴向后伸直。而当服从者接近统治者时,则把头低下,耳转向后方(但并不与头相平),其身体左右蠕动,匍匐着向前爬行,其尾巴下垂并来回摆动。被统治者常常试图把头放在统治者的头下,并且舔其嘴和鼻子。统治者可以用嘴接触被统治者的鼻子给以回报,同时翘起摇动着的尾巴;它们也可能无视被统治者的表示,在那里站着不动或跑开。这些回报的次数和程度就狼群内不同的动物而言是不同的,一般与个体的相对社会等级相称。然而,并不是每次两只动物碰在一起都会出现这种情况。

在紧张状态下,狼之间的互相作用常常导致统治者给被统治者以肉体上的惩罚。在这种情况下,统治者首先咆哮着,龇牙咧嘴地恐吓被统治者,以便达到所争夺的目标。假如被统治者没有离开,统治者就开始进攻,撕咬下属,把它摔倒在地,骑在其身上咬它,最后将它按在地上。下属者要么用腿支撑着自己,要么小心谨慎地把攻击者从身上推开。下属这时会把尾巴夹在两腿之间,这是一个特征。它低着头,以保护自己的颈部;或者咬攻击者的下颏,试图弄开攻击者的嘴。当下属最终爬起来以后,它一般会夹着尾,巴跑开。然而,它时常又会跑回所争夺的对象,并再次受到惩罚。

狼群中各种角色可以分为第一位雄性,第一位雌性,下属雄性和雌性,边缘雄性和雌性,以及幼体。所有狼群内的成员通常都服从于第一位雄性。第一位雄性是狼群所“敬爱”的焦点,即:其它成员常常摇着尾巴跑到第一位雄性那里,对它又抓又舔。通常,在像这样做的同时,狼群一起围绕着第一位雄性,并且时时发出嚎叫声。这被称为“迎接仪式”。第一位雄性同时也是领地的主要警卫。它巡逻在狼群的边缘,也许是在查找入侵者。第一位雌性是所有雌性和大部分雄性的统治者。它控制着其它雌性与狼群的关系。下属雄性和雌性,加上第一位雄性和雌性,组成了狼群的有效核心。边缘雄性和雌性在社会等级系统中处于服从的和低级的地位。其结果是被排除在核心之外。它们大多数时间被迫与核心保持一定的距离,尽管它们企图尽可能地加入狼群的活动。幼兽第一年内大都在窝穴内或附近度过,第二年就逐渐成为狼群核心的一部分。

大部分争斗实际上都没有到置于死地的程度,均以失败者屈服而很快结束。然而,殊死的奋战偶尔(尤其是在交配季节)也会发生。这时的失败者会严重受伤。在大部分持续一段时间的战斗中,会出现值得重视的合伙攻击情况,即几只动物攻击一只;偶尔当一只动物进攻另一只时,第三只出面帮助征服进攻者。

在布鲁克菲尔德所观察到的高度组建的社会性组 - 织,来源于一群未经训练的幼兽。它们并没有受到成年个体的影响。因此,社会行为看来有着明显的遗传基础。然而,特定的角色(第一位、第二位,等等)在群体个体之间并没有严格的遗传性。已经出现过角色的互换。被围住的狼利用所有适当的行为,似乎有能力担任统治者,也能够担任顺从者。这样的行为能力作为一种物种的特征,是由遗传所决定的。再者,由于社会组织限制和安排交配,这些行为必定是一种物种的特征。如果事实不是这样的话,社会行为很可能正在经历永恒的混乱变异的极端。例如:有些角色将过量繁殖,而另外一些将根本不繁殖。

尽管年幼个体成熟并进入成体等级系统,但社会-秩序相当稳定。由于许多成体合作抚育幼兽,这表明幼兽在幼年时期就可能被迫忠诚地对待特定的等级系统。

在布鲁克菲尔德,1周岁的狼与狼群内成年成员并没有形成固定不变的关系。然而,在它们满2岁之前的交配季节,5只被布鲁克菲德“原始”狼群抚育的幼兽全都稳定地处于社会等级系统的某一阶层。更重要的是,5只幼兽始终服从于在这个关键的交配季节(或略比这时早一些)处于第一位置的雄性和雌性。

在特定的第一位动物统治时期,随着狼群抚育的后代增多,就有更多的个体效忠于它,其地位也就更加巩固。如果领导关系有所更换(由于死亡,或由于2岁以上个体的挑战)。新的第一位狼就面临着强烈的社会选择,因为年轻的动物并不效忠于它。领导关系的改变可能持续几年之久,而其后在一个相当长时期内却保持稳定。

求偶和交配

求偶和交配对的形成在很大程度上由狼群的社会系统所控制。社会组织决定着允许哪只动物交配;而等级系统之间的关系决定了交配对的形成。

在布鲁克菲尔德,繁殖时期从12月持续到次年3月,伴随着强烈的社会活动。实际的交配一般发生在二月。胎儿于九个星期后出生。两岁的动物就有能力交配,而实际所表现的是,年龄较大的动物完成大部分交配。

在雌性有完全接受能力之前,无经验的年轻雄性就开始追求它们。年轻的雄性对着雌性的后腿根部又嗅又舔,并且试图爬抱于其身。这时,雌性要么置之不理,要么在纠缠时间太长时,就转向追求者,威胁着去咬它们。雌性的抵抗很少将雄性吓跑。

当雌性具有完全的接受能力时,较老的雄性也加入追求者的队伍。较老的雄性接近雌性的方式是不同的。开始时,它们不像年轻雄性那样,直接地就想爬抱在雌性身上;而常常是围着雌性跳舞。它们前腿爬在地面,后腿直立,摇尾巴(与顽皮的小狗的姿态相似)。雄性求偶舞蹈还包括咬雌性的面部、耳朵和后背,并爬抱在其身体一侧。这些炫耀行为结束之后,雄性才试图爬抱在雌性身上。当雄性爬在雌性身上,并用前抱紧其腰部时,雌性会或者不会把尾巴转向一边,四腿站稳,允许,交配。一旦雌性做出这种姿势,则交媾联合(受精交配的先决条件)也就形成,通常持续大约20分钟。这时,雌性可以把身不由己的雄性带到任何一个想去的地方。联合可能在没有求偶的情况下发生,尤其是当两只动物双方都爱慕对方之时。

雌性同样也对雄性求偶。它用顺服的方式来迎接雄性,然后背对着雄性的头、把尾巴转向一边。雄性可能爬抱到其身上来回答雌性的求偶。到交配季节结束时,经验较少的雄性也开始采用这种求偶的方式。但是,这样做很少会增加它们成功交配的机会。

有迹象表明,几乎所有成体都有交配的欲望。然而群体的社会行为强烈地限制了交配活动。完全的交媾很少可见。在交配季节,群体的敌对性大大增加。有时关系的改变是永久性的。年轻动物维护自身,取代较老的个体,或者有利于别的动物提高其社会地位。

雄性中的同性交配限制阻止了大量的交配发生。地位较高的雄性不停地注视着地位较低者,时常把它们从有接受能力的雌性那里赶走。这些避孕活动通常发生在对某一特定雌性的直接竞争时。例如:当两只雄性都企图与一只雌性交配时,地位较高者将迫使地位较低者离去。但是当边缘雄性和一个有接受能力的雌性在一起时,核心雄性要拆散交配对并不一定需要直接竞争。它们一般成群地去袭击预期的交配者,迫使边缘雄性夹着尾巴跑开。在企图交配而多次受到打击以后,边缘动物就形成了条件反射,只要遇到一只对手的“锐利目光”,通常就足以使它们从所希望的交配者那里分开。

在雌性中,同性间的控制甚至更为明显。统治雌性猛烈攻击任何地位较低的雌性,只要它允许或引诱雄性与自己交配。第一位雌性对其它雌性的频繁攻击,使得它们难以安稳地停下来等待雄性。这些雌性变得如此神经过敏,以致它们会在雄性身下颤抖,因而交配也就几乎是不可能的了。

虽然两性之间的控制并不普遍,但同样是一个避孕的因素。有时候统治者可能去攻击一只想要交配的低地位的异性。

另一种限制生育的因素是交配偏爱。雄性偏爱特定的雌性,并不追求所有的雌性;雌性也不会对大多数雄性都稳定站立着,并移开其尾巴。这种偏爱和反感绝不会是相互的。其结果是,许多爬抱并没有交配,许多求爱表示并没有爬抱。

除了以上所述的限制条件外,还有第一位雄性极少喜爱其余雄性的配偶,虽然它自己,常常是(并不总是)大多数雌性的追求对象。事实上,它有可能宁可选择一只很少被允许交配的边缘雌性。

尽管存在着这些复杂情况,在布鲁克菲尔德,每个交配季节都出现5 ~ 10个交媾联合,并且大都发生于同样两只动物。当这种事件发生时,整个狼群就显得非常激动,并且聚集在交配对周围,常常惩罚其中一只,甚至两只动物。更有趣的是,当第一位雌性在联合中被困时,其余雌性就获得了额外的时间,可以自由地向选好的雄性求爱。有一次,当一只始终警惕着的第一位雌性在交配时,它拖着雄性冲向正在求爱的另外两只动物,并给它们以强有力的打击。

在两种性别之中,分别存在着牢固建立的社会等级系统。这严格地限制了群体的交配习性。从1960 ~ 1964的连续5个繁殖季节,每年狼群内仅有一只幼兽出生,而且都是同一雌性的后代。推测其父亲也是同一只雄性。(父权的获得取决于是否具有与产仔雌性形成交媾联合的优势。我们不得不在不完全概括的情况下试着做这种推测。由于交媾和出生之间的时间有变化;62±3或4天,所以推测就更加困难)。

在1£60年之前和1964年之后,出现了较为不合常规的交配模式。在1959年,两只幼兽出生了,这时的狼群成员只有两岁,可能还没有发展成完整的社会等级系统。

虽然两岁的雌性表现出阴道出血,并且试图向雄性求爱;同时两岁的雄性也试图与处于性欲冲动状态的雌性交配。但是,这些尝试大都是不成功的。在有较老的交配对存在 · 的情况下,已经观察到两对包括2岁雄性的交媾联合(但没有2岁雌性的实例)。几乎看不到在3周岁之前的两性个体互相求偶。这说明到这个年龄的狼才能完成社会性的整合,才能作为一个交配群的有效成员。

尽管对实际交配有严格的社会限制,在每年3个月的繁殖时期,狼群内所有成年个体照样表现出大量的性活动。再者,纵然有效交配一般只限于地位较高的个体,但是有效繁殖交配对的雄性通常不是第一位雄性。在布鲁克菲尔德群内,这个雄性是后来将成为(或以前曾经是)第一位雄性的个体。事实上,第一位雄性交配活动的减少,正是因为其角色的性质。

D. 姆克(David Mech)和P. 约当(Paul Jordan)对罗亚尔岛(Isle Royale)被保护的狼群,进行了S年的观察。他们发现狼群大小保持相当稳定,很少有幼兽出现。这个事实支持交配的社会限制广泛存在干野外的假设。他们同时还提及到,在野外,当狼群聚集成群体时,的确有交配发生,交配对的形成(或相互偏爱)普遍可见。A. 缪里(Adolph Murie)对麦金利山(Mount Mckinley)的狼也做了同样限告。与此相反,根据R. A. 罗希(R. A. Rausch)对阿拉斯加南部狼的观察,其社会组织不断地被破坏。这是由于大量的狼被那些为获得赏金的捕猎者所射杀。在那里,出生率相当高,几乎平均每季每雌性生育一只幼兽。

交配的偏爱一直发展到第二个交配季节,并且由那时的统治雄性和雌性所决定。这似乎是很明显的。当所喜爱的动物不在围栏中时,另一只动物偶尔会暂时移情于另一只相当的统治者,至少也是2岁以上的成年个体。尽管我们不能根据这些证据,断言狼是终身配对的。但是我们却没有观察到一只年龄较大的狼一开始就喜爱上年轻个体,也没有看到相互偏爱出现于不同年龄的狼之间。再者,由于偏爱发展到第二个交配季节,异群的(或迁移的)狼极难在已建立的群体中得以交配。还有,姆克和缪里的观察表明,有些狼被驱逐出联合建立起来的狼群。

单个狼群(其本身就是特定地区较大种群的亚种群)的社会组织能产生一种效应,即:从狼群内所提供的基因型中,非随机地选择出样本,来繁殖下一代。整个有效繁殖种群的大小可能更接近于最小数量(2只),而不是最大数量,这样,从纯统计学观点出发,在狼群中近交将有所增加,而遗传变异减少。在领导关系牢固建立时期,有效繁殖种群相对于成体总数为最小,遗传变异由于近交而减少,少数完成交配的动物的基因不均等地在后代中获得表达。现已知道领导关系可持续几年,因而对狼群的交配结构有着深远的影响。在这种情况下,交配往往只限于单个交配对达几年之久。在领导关系长时间没有很好建立,或者没有建立时,许多雄性和雌性之间就会出现多重交配。这时有效繁殖种群扩大,遗传变异增多,进而创造出新的基因组合。

从总体看,社会系统给狼提供了一种控制其交配和种群的手段;同时也作为一种遗传机制,既能减少狼群内部的变异,又能增加狼群之间的变异。因此,通过群体选择,该机制就成为加速狼的进化之潜在力量。

像最早的人类那样,狼占据着非常相似的生态位,它们也是合作的狩猎者。它们依靠至少包括一对成年个体的社会性小群体生活,虽然狼与人之间的相似在很大程度上只是类似(由相同的选择压力所导致),但是这种相似性暗示着某种程度的同源。这有助于我们了解哺乳动物社会性之根源,社会关系对于狼就像对于人类一样,形成于生命的早期,并且由那时的不断体验培育而成。对于恰当的社会应答发育以及正规地整合到成体社会结构(狼群或社会)而言,这种体验是必不可少的。然而,应该注意的是,狼的社会结构沿着一条可预言的道路发展,而不管有无社会经验的成体存在。而人类的社会结构更加灵活多变,尽管它也有预先由遗传决定好去吸收和应答某种经验的复杂功能。

大量的民间故事把狼描绘成邪恶的化身。而且在我们近代的开祐历史过程中,狼隐藏了其本性中友善和群居的那一面——许多在狗身上得到我们赞赏的品质。从解剖学的、化石的、遗传的和行为的研究中所获得的证据表明,狼在很大程度上与家养狗的祖先相似。尽管狗不同于狼,有较小的牙齿和脚爪,以及略细一点的骨头,但是两者许多特征是重叠的。在行为方面,狼显示出所有与人类最好朋友共同具有的(但又有所不同的)行为模式。这意味着,狗是一万年前,通过人工选择,从狼那里分化出来的,在各种方面有所夸大的一个变种。两者发音相似;都聚集成群,依靠嗅觉,追捕形成牧群的被捕食者;都有相似的表现姿态。最重要的是,两者都是群居的,明显有能力去形成并维持与周围动物的社会关系,在过去8年中,在芝加哥大学行为遗传实验室里B. 金斯贝格(Benson Ginsburg)博士和我已经研究了狼的社会化。我们发现,能使狼用非常友善的、像狗一样的行为,去对待其它狼和人类,这种行为甚至在成年时期都能条件化,当然在幼兽时期更能容易地获得,这些“社会化”的狼当人们走近时,就摇着尾巴,试图对他们又舔又抓,狼甚至于可能采用把脚爪放到人类朋友下颏周围的方式,来迎接他们,这类似于狼的迎接仪式。这样的社会关系通过连续的体验,可以持续相当久。友善行为甚至在不与人类接触一年之后还被记住。这说明社会化可以获得或维持一年。尽管狼不容易被驯养,极难对付,但是它们

已经被驯养成家庭中的爱兽。然而,它们对人类确实一直是非进攻的、友善的。就连某些生态学家也会忽视狼的合作性和社会性本能,把它们曲解成为基本上是进攻性的,“独生的”和单配偶的,虽然狼因为相似的生态位而成为我们的竞争对手,但我们知道它并不进攻和捕食人类。事实上,绝大多数情况恰恰相反。在某种情形下,应该允许狼调节自己的种群,捕食野生猎物。只有在这种情形下,我们才能肯定它们在生态系统中存在的明确价值——维持自然平衡。这是一个我们刚刚开始认识到的价值。继续对狼的行为和生态进行调查,有希望帮助改变大众对狼的印象。由现在我们面前的狼应该是被保护和被研究的生物,而不是令人憎恨和应该消灭的生物。

[据《Field Studies in Natural History》—书译出]

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* timber wolves:一种大型有斑纹的狼,生活于加拿大和美国北部森林地带——译者注。

** 英文pack在此译为狼群,意指长期共同生活于某—自然区域中的一伙狼。有别于group(群体)和population(种群)——译者注。