为什么精子大小随种的变化而不同?在一系列有关生殖的论文中,R、肖特(Roger Short)发展了这样一个想法即不同种的类人猿之间精子大小的差异是由于精子竞争引起的。一头黑猩猩体重只是一头大猩猩体重的1/4,然而它的精子重量却是后者的4倍。肖特注意到雌的黑猩猩与雌的大猩猩不同,它常常在动情期间跟多头雄体交配,这就使得在精子竞争上获得成功的雄体才会得到报偿。为了增加精子竞争成功的概率,其办法之一就是产生更多的精子,因此黑猩猩便会具有较大的精子。此后的比较研究显示出肖特的想法并不只限于类人猿。从整个灵长目来看,那些雌体生活在多雄配偶的环境中的种类正是那些对体积大小而言具有较大精子的种类。将分类系统扩展开来看,在其它哺乳动物和鸟类也具有同样的模式。

那么精子大小又是如何与精子生产量和效率相关的呢?为了获得个体体积大小对其影响,A · 莫勒(Anders Moller)在分析了他得到的数据后发现,具有多雄配偶的灵长目动物,不仅具有较大的精子,而且每次射精的量也大,所含的精子也多。另外,它们精子中能活动的精子的比例也较高,百分比从一妻多夫的短尾猴的90%到一夫一妻的长臂猿的7%而不同。这个发现明显地驳斥了那种“不活动精子只是为了辅助受精塞形成的所谓‘神风敢死队’队员”的假设。因为假如这一假设成立的话,那么在一妻多夫的种类中雄体的精子中应具有更高的不活动精子的百分比,因为受精塞对这些种类而言更有价值。

对我们来说,精子竞争假设的提出似乎提供了一个关于生活在典型的多雄配偶中的灵长目雌体交配数的不同于往常的解释。如果真是这样的话(而不过挑逗雄性进行争斗或是让雌体挑选理想的配偶),那么这种增多就可以通过与多个雄性交配来保证交配的成功。如果在精子竞争的成功上有遗传差异的话,那么就会使雌体选择那些子代的精子竞争成功率大的雄体。达到这个目的的办法可以通过直接对每一个假定的父本进行检验。

在对灵长目的研究过程中,莫勒考虑了精子传递的速度。他调查了9种哺乳动物(其中包括人)的精子产量。在这些种之间,每克精子生&组织的精子生产率和精子通过附睾的时间都没有随精子大小而增加。但是对个体大小进行修正后发现,具有大的精子的种类也有高的精子生产率,更多的储存精子,而且每次射精放出的精子数也多。储存精子与每次射出的精子的数量比看来与个体体积或精子大小并无联系。从平均角度来说,储存的精子相当21次射精射出的总数,但是种与种之间是有很大差异的。例如,绵羊的储精可以射精95次,兔子则为30次左右,但人却小于2次。假设这个差异是和这样的可能性相关的,即雄性能够在短时间内得到重复交配的机会和可以有潜在的交配以产生更多的后代的机会。

人类的男性,储备的精子少而且每克精子生产组织的产精率也低。莫勒发现每日每克的精子产量在8种哺乳动物中从12×109到25 ×109不等,而人仅仅是4.25×109。人类学研究的最多的对象是白种人,但是在人种族之间精子大小也是有明显差异的。尽管对各试验组的年龄差异进行了控制,成年男子中,丹麦人的精子大小是中国人的两倍多,这个差异比基于个体大小的种族差异还要来得大。各种估计认为白种人个体每日产生精子的数量是中国人的两倍(分别为185 ~ 253×106和84×106)。

尽管人类的这种差异和证据是和其他灵长目动物不同的,但是很少有人愿意把人类的精子大小与人类的交配方式的历史差异和与之相应的精f竞争程度联系起来。例如,生活在单个雄体的集团中的灵长目动物,相应地具有类似大小的小精子,而不论雌体数目的多少(像这样的‘一夫一妻’种类与‘宫娥成群’种类的精子是一样大小的)。在人类种族之间并没有证据显示精子大小与精子竞争有联系,这也许是没有人研究过的缘故。对不同文化中父系的不稳定性的粗略估计是可以得到的,但是不知道当个体重量的影响被扣除后它是否与精子大小有关。我们认为不同种族的精子体积差异可能已通过他们各自的方式得到了适应——不同的性交行为对应着不同的反应——同样这种差异也是对选择雌性卵细胞大小和双度率的相应的不适应的反应。然而,这两种情况并没有得到比较性实验统计意义上的证实。

从鸟类中得到的数据似乎更模棱两可。但对个体体积进行了校正后可以发现在精子大小和“一夫多妻”之间是有正相关的,但是这并不意味精子竞争和精子大小是有联系的。“—夫多妻”决不会意味着精子竞争,而“一夫一妻”也不是说精子竞争就消失了,近来采用的表现型的基因对应和分子生物学技术,如蛋白质差异和DNA痕印的电泳鉴定,显示出在一些“一夫一妻”的种类中有高水平的“私通”现象。威斯尼特(Westneat)的对盛行“一夫一妻”制的靛蓝彩鹀的研究揭示出,在采集到的256个幼鸟中至少有14%的个体的基因型无法与它们的假定父本相一致。因为这个种的雌鸟是把蛋下在它们自己的巢内,额外的“私通”将可能使雄鸟去抚养那些并不是它自己的后代(尽管对这种鸟来说雄鸟对幼鸟的直接照顾是很少的)。

这个发现导致一场修正运动,那种“90%的鸟类是‘一夫一妻’制”的观点将被“鸟类中基本上没有‘一夫一妻’制”的观点所取代。但是如果雄体具有相当高的在自己的领地里抚养后代的可能性,自然选择将促使雄鸟去抚育其后代。一些单妻制的种类与其它种类相比,交配的频率要高,同时它们具有相对大一些的精子但每次射精所含的精子却要少一些,或许“一夫一妻”制的鸟类可以分为两大类:一类“婚外交配”少,因而减少精子的竞争(不常见的情况);另一类的“婚外交配”多,因而精子竞争也高(常见的情况)。

因为最后交配的雄体最有可能使卵细胞受精,所以在“婚外交配”高的种群中它就必须频繁地与其配偶交配,尤其是当其配偶“私通”以后就更需要如此,这就是在靛蓝彩鹀和斑纹彩鹀中所出现的情况。因为在这种情形下(至少斑纹彩鹀是如此)最后交配的雄体的精子具有84%的优势,一对鸟在一窝蛋下出前要交配12次,这样的种类在这种“不完美”的世界里可以认为是最接近“一夫一妻”制的了。

[Nature,1989年2月9日Vol,337期]