在整个这些繁忙的日子里,另一个问题一直使摩尔根感到困惑。1910年他将他获得的第一个突变型白眼突变型的雌蝇与红眼雄蝇交配。摩尔根注意到:在第二代子代中,虽然白眼与红眼的雄蝇都有产生,但却没有一只白眼的雌蝇发现。白眼雌蝇后代之所以没有出现,当时是不能加以解释的,因为作为一个规律,雄性的与雌性的后代应该以几乎均等的数目出生。摩尔根冥思之后领悟到:“大自然有时就像特尔斐的女祭司那样玄妙莫测”。他为寻求解答一个问题,却遇上了另一个难题。很明显,白眼这个性状,只遗传给性别中的一方,正像人类的血友病一样,只由女性遗传一样。这些性状被称之为性连锁,意思是这些性状趋向于只与两性中的一方相联。另外一些性状,如残翅和黄翅,也由适当的杂交实验证明是性连锁的。

摩尔根注意到另一个与这些性连锁性状有联系的奇特现象。例如,如果一只白眼的、同时还具有黄翅的雌果蝇与一只红眼灰翅的雄蝇交配,则白眼后代出现的总是黄翅而非灰翅。根据孟德尔的单位性状独立分配的规律,这些性状是作为一些单位遗传,并在杂交期中独立分离。这里看上去,一些性状好像不仅是性连锁的,而且还趋于一道出现。

对于杂交实验中某些性状的这种粘附或连锁现象,眼下摩尔根提出了一个单纯的理论。他解释道:所有这些性连锁的性状趋于一起遗传,是因为它们在最初的细胞核中被结合成为一个单位或一个组块。某些性状成群出现的这种趋势,摩尔根称之为连锁。他不止观察到性连锁这类现象,1911年他还发现,黑体和残翅,尽管连锁,但不与性连锁性状结合在一起。就是说:它们可遗传给任何雄、雌蝇双方,并总在一道。黑身体果蝇还可与弯曲翅、气球状翅或斑点翅一起出现,但从不与性连锁性状如黄色翅一起出现。性连锁群称之为第一连锁群。另一连锁群称之为第2连锁群,包括黑体、残翅及其他性状。两年后发现,红眼果蝇从未见有黄翅或残翅,也未见过乌檀体果蝇生有白眼睛,但可繁殖出乌檀体与粉红眼的果蝇,并发现是可育的。乌檀体与粉红眼彼此似乎连锁在一起,但不与另外两个连锁群连锁。因此,这是第3连锁群。

到1914年夏,已发现的并对其遗传关系作了精确研究的许多突变型性状,似乎落到3个各不相同的连锁群中。有一个大的群,它的成员全是性连锁的,诸如白眼与两义形翅。另一个大群,有着为数众多属于身体许多器官上的性状,诸如残翅与黑体,它们完全不是性连锁的,但二者彼此是完全连锁的。最后,有一同样大的第3群,这一群的性状既非性连锁的,也不与第2群中的那些性状相连锁,而是彼此间相互结合。摩尔根推理,既然有3个性状群,则在生殖细胞中一定有3个独立的细胞体,每个细胞体为一系列相互连锁的性状负责,但不与发现在另外两个细胞体中的其它性状相连锁。这样,摩尔根就为孟德尔法则增添了另一条法则。因为,那位布隆的胖教士甚至从未梦想过这样一种连锁现象。

摩尔根除了杂交繁育的实验结果之外,还有什么证据呢?他有高能显微镜提供的证据。1677年发现了雄性生殖细胞,在其150年后,发现在雄性生殖细胞内含有一个更小的称之为核的小体。到了1886年,至少有三位著名的生物学家几乎同时独立地宣布了生殖细胞的核是“遗传的载体”这一事实。后来还发现在核中含有更小的小体;沃尔戴耶于1888年命名其为染色体,因为它们较之细胞的其余部分容易染色得多。1902年,一位年轻的美国人威廉 · 萨顿明确地指出,在生殖细胞成熟时期所了解的染色体的行为给我们提供了一种机制,以此可说明孟德尔理论中所假设的遗传单位分类的本质。就这样,借助于显微镜,逐步辨认出了生殖细胞的难解的符号。

显微镜的观察还告诉人们,不同生物的生殖细胞中染色体数量极其多变。摩尔根用了几乎四分之一世纪的时间,研究细胞。他仔细地观察了果蝇的细胞核,已知果蝇生殖细胞中含有四个清晰可辨的染色体,即三个大的和一个很小的呈点状的染色体。内蒂 · 史蒂文斯小姐(从前的学生,布林马尔时从师于摩尔根)在1907年发现了果蝇生殖细胞核内的染色体,三个大的染色体能说明性状的三个连锁群。摩尔根实验室里不时倏忽出现的突变因子,都与这3个神秘的染色体顺应,摩尔根的连锁理论似乎被证实了。但是,那个极小的染色体,美国细胞研究的老前辈爱德蒙 · 比彻 · 威尔逊称之为m染色体的,是什么呢?它一直是个谜。直到1914年有一天,在摩尔根指导下正攻读博士学位的赫尔曼 · 穆勒偶然发现了一只生有弯翅的新果蝇,通常处理办法是试图发现其新突变型的连锁群。在经过精心考虑的一系列选择杂交实验之后,发现新的性状不与那三个染色体所表明的连锁群中的任何一个相联系,明显的结论是它属于第4小染色体,而这个小染色体一直明显无用地漂浮在核内,等着一个遗传性状与它相联系。一度作为接受连锁理论正确性的障碍而出现的东西,反而转化为该理论的言之有理的一个补充证据了。从此,它被称为第4染色体,而不再称为m的染色体。

哥伦比亚实验室又一次被震动了,果蝇的搜寻者们加倍努力地工作,希望发现可以同第4染色体上的弯曲翅相连锁的具有新的特征的突变型,摩尔根和他的小组又一次把精力放到显微镜的观察上。摩尔根回想起他的朋友贝特森的一句话:“珍视你的例外,让它们永远公开并看得见”,摩尔根这样做了。为了寻找另外一些可能加强他的结论的突变型,摩尔根检查了几千只果蝇,一直到他的头都疼了。不久以后,这些突变型果真出现了:1914年霍格小姐最先发现了一只“无眼”果蝇,而布里奇斯在5年后发现了一只胸部缺刚毛的突变型,他称之为“修剪过的”突变型。这一突变型像霍格小姐的无眼突变型一样与弯翅相连锁,但不与3个大染色体中的任一连锁群的单个性状相连锁。这一证据给人印象最深了,甚至更令人惊奇的是这样一个事实:4个群的每一群中所发现的突变型的数目与染色体的大小密切成比例。因此,在小点状染色体上发现的突变型很少,而在另外三个染色体中的每一染色体上都发现了百种以上的不同性状。

摩尔根不仅是一位了不起的大师,而且命运对于;他也是宽厚的。他还幸运地在自己的周围聚集了由三个遗传工作者组成的小组。如果把这个组均分开,则在任何一个科学研究的分支中都将很难有所发现。这个三人小组包括:布里奇斯、穆勒及另一个才华横溢的生物学家艾尔弗雷德 · 亨利 · 斯特蒂文特一一他不止一次地参与并帮助越过该诈的陷窟。斯特蒂文特在亚拉巴马州的一处农场长大,在很小的时候就对遗传学感兴趣,他的父兄培育种马,小小的他就对这些动物的一个品系的谱系进行了出色的研究。他把《纯种跑马的谱系研究》论文拿给摩尔根看,靡尔根高度评价了这篇论文,于是帮助这位当时还未大学毕业的作者去发表,后来,摩尔根安排他从事果蝇伴性因子的更仔细的研究工作。1912年,当斯特蒂文特刚21岁时,就发表了很多富有成果的理论。

一些生物学家相信,每个染色体中还包含有更小的单位——基因,每一基因代表一种特殊的性状。例如,白眼、黄翅及痕迹翅等性状的基因被认为是存在于第1种染色体上。同样,黑体及残翅据信是存在于第2染色体上。按这种方式来看待染色体并非是反常的。事实上,德 · 弗里斯及其他人,曾有过这种想法,但未能找出实验证据来支持这一观点。“基因”这个词是从希腊语派生而来的,意思为种类,并与gen这个词同义。基因这个词是约翰森采用的,约翰森是丹麦生理学家,1909年他到过哥伦比亚大学,讲授他在纯种菜豆遗传中的有名的研究成果。以后,摩尔根就用基因这个词来表示每一单位性状或英语中所称呼的“因子”,如红眼、弯翅、黑体分叉刚毛。

这些基因在染色体中的确切位置当然还不知道,但据信它们按直线排列在每一个群状染色体上。于是斯特蒂文特首次假定基因一个挨一个以直线排列状态存在于染色体上,而非存在于任何随意的位置上。这种基因珠粒项链的想法(每一个基因珠粒都在固定位置上,并被串在一条透明的带子上),胜于一幅艳丽的图画。这一想法构成另一理论的基础,另一理论实际上把每一基因安排在每个染色体中的相对位置上。

就像一位作者称这四个连锁群及其基因的概念仅仅是这个“现代童话”的开始那样,还有更多的障碍在前头呢。摩尔根刚艰难地跳过一个障碍时,另一个和更多的难以克服的障碍又出现了。过去认为白眼因子与黄翅因子是与性染色体连锁的,而在很小百分数的例子中却发现两者是相分离的。例如,在把一只红眼灰翅雌蝇与一只白眼黄翅雄蝇交配时,从第二代的每一百只果蝇中出现一只具有红眼黄翅或白眼灰翅的果蝇。很显然,必定有大过连锁的某种东西出了差错,否则不会生出白眼灰翅或红眼黄翅的两种新型果蝇。也许,摩尔根的批评者是对的,连锁的理论说到底大不过是大自然仍在隐藏着的一个规律的可怜的代替物。

对于这个明显的例外,摩尔根又去寻找解释,他的探索是再一次借助显微镜观察果蝇的生殖细胞。生物的雌性卵细胞与雄性精子准备受精之前,这两种称之为配子或结合细胞的细胞,都将经过一个独特的称为减数分裂的分裂过程。大多数生物的每一个细胞都含有两整套染色体,如果蝇的生殖细胞含有8个染色体或两套染色体,每套有4个染色体。受精之前,每个细胞的每对染色体来到一起,彼此交织环绕,然后分开,每对染色体中的一个到细胞的一边去,另一染色体到另一边去。这一过程完成后,就有两排彼此相对的4对染色体。不久之后,这个细胞分成两个细胞,每一个细胞含4个染色体,都是未受精的,这就是减数分裂过程。如果没有此过程,当精子和卵结合时,染色体数目就会成倍增加。一个成熟的精子将它的头部钻进一个成熟的卵中,把尾部留在外面。精与卵的核融合,因此,受精的卵又含有8个染色体或两套各4个染色体。一套来自父亲,一套来自母亲。这样,一个新的生物就开始了具有一套来自每一亲方的性状的生命。

如我们所知,在这一减数分裂过程之前,可能发生奇妙的事情。未成熟的卵或精细胞的两套染色体,恰在受精前彼此并排交织缠绕着排列。摩尔根相信在这个交织过程期间,染色体可能就是这样缠绕,以便分离时,一个染色体的一部分能与同一套的另一染色体的部分一起分离,结果产生一个由二者的部分组成的新染色体。在此之前,Louvain的一位对连锁一无所知的牧师詹森曾模糊地暗示过这一点,这种“染色体缠绕”是产生性状新组合的原因。而按摩尔根的观点,对于一般连锁群中的断裂的解释是:由于有时相同的(同源)染色体的两个成员中,尽管通常几乎在各方面都相似,但也可能有少许的不同。这就解释了有1.5%的果蝇是红眼黄翅或白眼灰翅的原因,是雌蝇的两个性染色体或又染色体之间有一种相互交换。

从显微镜研究中得到的实际照片的证据,进一步证实了交换这一令人惊奇的过程,而育种试验的大量数据也使得那种认为摩尔根对提到的这种例外的解释是错误的说法变得极其靠不住了。

在交换现象的基础上,摩尔根找到了一种确定基因所在实际位置的方法,就像斯特蒂文特曾假设的那样,基因是呈直线排列的。他推论,如果这一想象出来的理论是正确的,而且基因真是这样分布的话,那么就可能通过实验确定所有基因之间的距离,尽管这些基因都是看不见的。线索就藏在占很小百分比的红眼黄翅果蝇中,这种果蝇是由红眼灰翅雌蝇与白眼黄翅雄蝇交配所生。这些明显的例外可由交换现象所解释,它是在彼此交织缠绕的同源的染色体在最终的分离之前发生的。摩尔根问自己:在丝状染色体上的哪个地方易于发生断裂呢?很显然,基因之间的距离,决定它,们在交换现象期间分离的频率。他说:“那些相距最远的基因,更易自由地分离。因为它们之间的距离远,在染色体任何部分均可断裂。”因此,如果某些因子在交换中很少分离时,那么这些基因必定是很靠近的。而另一方面,如某些其他基因在交换期间很易于分离,则它们在染色体上位置一定相距得远。

斯特蒂文特没有花费时间去深究这一想法。他把交换的数目化为百分数,这就确立了一种有条理扡比较基因距离的基础。实验室每一成员逐渐地都参加到绘制果蝇染色体上那些未曾做勘察过的“土地”的图的探险活动中。这里,开始了生物学史上一项最精确、最惊人的研究。对无数果蝇和许多果蝇的不同突变型,熟练地进行了成千上万次精细的小心控制的交换实验,并对大量结果进行列表与分析。这要克服许多障碍。在寒冷的冬夜里,许多次果蝇培养工作不能准时开始,为了防止这种耽搁,布里奇斯为这些小昆虫建造了一个特别的培养箱,从而使人类更近于解决遗传之谜。这样庞大的昆虫集群,从未得到过如此热心的看护。要使用几千只玻璃容器,这些容器的大小和形状是标准化的。不久之后,这个绘制果蝇基因图谱的庞大任务中的每一个细节都精细地完成了,染色体的建筑学开始显露出来。

当第一批数字结果出来时,摩尔根开始应用他的理论。他推论,在黄翅与白眼之间的交换发生1.5%例,而在裂翅与白眼之间发生交换5.4%例,这一数据表明裂翅基因比黄翅基因离白眼基因距离远。假如裂翅基因与黄翅基因连在白眼基因的两边,则可预期裂翅与黄翅间的交换值为6.9%。另一方面,如果裂翅基因和黄翅基因在同一边,裂翅与黄翅的交换值将为3.9%。6.9%这个值是实际上被测定出来的,所以摩尔根将裂翅基因放在染色体图中白眼基因之下。通过相似的实验与推论,在染色体图谱上标明了几十种其他单位性状或基因的分布位置。

果蝇基因图谱可与化学元素的原子序数表相比。图谱及其间隔已经过反复修正。新突变型产生,最近的交换实验数据,及暂时不能解释的发现;和看似异常的结果,都要求经常对这些染色体蓝图进行修改。这些不可避免的变更招来了猛烈的批评,对于那些要摧毁这个“荒谬”的遗传理论的人更是火上浇油。摩尔根从未由于这些反对而深感不安,他对于基因理论的合理性从未失去过信心。时常,当怀疑者们吵嚷声太响了的时候,他就大声捍卫自己学派的不倦的研究,他提醒他们,“已经说过,对果蝇染色体图谱的一次次地修改而引起对确定基因位点的方法的怀疑,正如化学中原子量的测定方法的逐步改善引起对化学家的程序的怀疑一样。”

同时,从另一方面传来同样惊人的证据,1922年5月,从摩尔根的实验室里提出一篇论文,给实验室的名字更添一份光彩。这篇论文是莉莲 · V · 摩尔根写的,莉莲这位科学家18年前在布林马尔与摩尔根结婚,当时她是他的学生,摩尔根在更早些时候在布林马尔的职务是生物学教授。本来,为了抚养1个儿子和3个女儿,摩尔根夫人已离开了实验室。13年后,当她丈夫实验室的发现一个又一个地潮水般迅速涌来时,她又返回实验室援助这一伙人与果蝇斗争。摩尔根夫人独立研究,发现了一只雌蝇有着雄蝇的性状,那只奇异的果蝇令人迷惑不解,在其身体的一侧有着某些隐性伴性性状的完全反转,它的头,胸部,腿,颜色,眼睛,翅,平衡棍及腹部的形状既不是一只完全正常的雄蝇也不是一只完全正常的雌蝇。它的某些性状属于一个性别,另一些性状则属于另一个性别。摩尔根夫大培育了数千只这种奇怪的雌雄间性的果蝇,使它们杂交,近亲交配,研究它们不同染色体图中的因子,并为解释这种奇怪的雌雄同体昆虫而思考易位的可能性。

不久,她想出了一种理论上的解释。这种理论解释是基于前一、二十年间累积起来的丰富的信息。美国的一位蝗虫学家C · E · 麦克兰格,在1901年提出一种理论,认为性别取决于一条还是两条现在已知为X染色体的存在。四年之后,已表明在一些昆虫的雌性体内,在第1连锁群中的一对染色体由两条X染色体组成;而在雄性体内只有一个X染色体,另一个叫Y染色体。史蒂文斯小姐证明了果蝇是属于这种类型的昆虫。因此,获得两个X染色体的所有受精卵发育成雌虫,而那些获得1个X与1个Y染色体的发育成雄虫。染色体的这种排列决定了昆虫将是什么性别。X和Y染色体组成第1连锁群,其中的全部基因通常是作为一个整体遗传的。

摩尔根应用性别决定的X-Y染色体机制的知识,就能追踪伴性的那些性状。雄性与雌性携带的性染色体对中染色体不同的这一决定性的发现使得人类的色盲、夜盲、血友病等伴性的性状成为一件相当简单的事。血友病这种严重的病变,是以血不能凝结为特征,因此,即使一处小伤口也往往导致过度失血而死亡。沙俄的查列维奇 · 阿历克西斯及奥地利的王子——前西班牙国王的儿子,都是有名的血友病患者并受到了研究。“出血者”几乎总是男性。母亲携带有血友病基因,她将它遗传给她的儿子。一个男孩从母亲那里得到唯一的一个器染色体,而儿子的这个X染色体仅传给他的女儿。由于这一过程是世代相续的,因而,如果一个惠血友病的男子与一个正常女子结婚,将生出一个血友病携带者女子。一个正常的男子与这个血友病携带者女子相结合,就可生出一个血友病的男子。

其它一些染色体异常现象也得以发现。例如,发现有一个染色体的断片和同一连锁群的两个正常的染色体相连接——重复,引起这个个体携带三份这种基因。这种怪现象,可使果蝇致死,除非额外的那个断片特别小。布里奇斯也从遗传学的一些结果推论,某些染色体的某些部分一并消失,丢失使染色体混乱。他指出当这个缺失相当大时,对于果蝇也是致命的。1925年,摩尔根夫人第一个发现这种现象的细胞学证据,她果真看见了一个较大部分缺失的性染色体。然后从繁育实验中,她提供了说明这一个异常小的染色体的大量的事实。

这个新证据无可辩驳地使基因理论得到支持。在此之前贝特森曾怀疑过果蝇的研究,他认为这样工作确实挺有趣,但却是“有害的”,因为它超出了所能提供的证据。当1922年他访问摩尔根时,从他那凸出的灰色眉毛下看到果蝇工作室正在全力以赴地工作,展现在他面前的细胞证据创造了奇迹,尽管这个证据对于他思想上的倾向性是不吻合的,但他不得不承认果蝇是不偏不倚的。他抑制着激动,给他在英国的妻子写信说:“关于主要之点的条款,我一览无遗,染色体肯定以某种方式和我们的遗传性状相联系。”他又补充道:“我们必须给咱们的研究试着找到一位细胞学家。”在此之前,他的遗传学结论全部来自统计学数据,他从未使用过细胞学的数据,即细胞的显微镜研究。

贝特森的公开转变立场,在全球造成了一场极大轰动。他承认:“我们已经转变了,与我们一起的还有另外一批人。在观察卵和精子细胞之后,我们看到了染色体。关于对果蝇工作者的主题的疑问,不能再继续下去了,我相信,一个未曾见过细胞学奇迹的人是能被原谅的,摩尔根及其同事们的论据,尤其是布里奇斯的论证,一定会消解对于特殊的染色体与成熟胚细胞的特殊性状的直接联系的问题的所有的怀疑态度。”这立刻引起了反响,从整个欧洲传来了培育果蝇突变型的要求。不久英国与日本就有了果蛹工作者。一位来自德国的年轻的遗传学家来到了纽约与这里的果蝇小组一起研究,然后回国继续从事这项工作。挪威、瑞典、葡萄牙、中国、匈牙利及法国也对果蝇遗传学产生了兴趣。苏联得到了足够的果蝇补充并与美国学派保持了密切的接触。苏联的果蝇工作者在数量上迅速地增加,到1935年2月,当莫斯科遗传学研究所的新址在莫斯科开放时,苏联从事果蝇研究工作的人员的数目居世界第二位。美国以45%总人数领先,苏联以87%紧随其后。德国尽管占第三位,但人数仅占从事与此有名的果蝇构成的遗传问题的研究人员的总数的7%。苏联向我们派出一些她最有才华的学者,包括谢奥多西斯 · 杜布赞斯基,他目前正在哥伦比亚大学。

果蝇的研究工作并非仅是使摩尔根的理论成为自达尔文的贡献以来最杰出的生物学原理的一个使人信服的证据。大约在哥伦比亚大学培育首批果蝇的同时;R · A · 埃默森(一位包含着有名的亚当斯家族的历史悠久的农场主的儿子)正在内希拉斯加大学教授园艺学。他在蚕豆的遗传研究上花费了相当时间,发现要搞清楚这问题极为困难。为了向他的学生提供一种能够更容易地学习孟德尔定律的生物,他故用玉米。他用甜玉米和白色爆玉米杂交,并把一蒲式耳(约36公斤)的混杂授粉的玉米粒分配给学生来检验孟德尔的比例。当试验结果出来后,他惊奇地发现没有出现预期的3:1之比,他要弄清产生这种情况的原因。不久,他找到了答案,从那天起直到现在,他从未离开过玉米遗传学的领域。

1914年他发现了玉米中的第一个突变型,斑点叶突变型,然后他来到康奈尔,在那里发展成一个遗传学工作者小组,现在已遍布全国,并发起了一个令人惊异的合作研究组织。他与他的学生们一年一次在康奈尔一一美国玉米遗传学情报交流站聚会,交流记录及没有发表的数据。他们讨论连锁、杂交染色体图等大量研究工作。任何一个单独研究者不能进行的大量问题被分配给大家分头去研究。

独立于摩尔根之外所开展的玉米研究从第一批重要的果蝇论文里获得新的动力。埃默森及其初出茅庐的同事们以摩尔根小组为榜样,亦步亦趋。他们感到这样对完成他们的“植物果蝇”——玉米的建筑学可以提供有重要影响的同盟者。当然不仅是由于在完成一代玉米繁殖之前果蝇已生产了,80代后代这一事实,还由于各种原因使他们不得不向摩尔根学习。但他们比起果蝇研究者有一个很大的优势,在显微镜下,玉米细胞的染色体更容易研究,细胞学上的简便使他们绘制玉米染色体图谱较为容易,玉米有10对形状不一的染色体。某些标志出现在一些染色体上,如球形突出物、收络、不着色区、随体及纺锤丝连接物,都有助于基因图的描绘。这项精密的细胞遗传学工作大部分是由巴巴拉 · 麦克林托克进行,她是一位英国最能干和不屈不挠的年轻遗传学家。已报道了200种以上的突变型。

已证明存在影响颜色、叶子、花药、花粉不育、抗病、碳水化合物代谢、胚芽、玉米须、谷粒行数、根的发育及性异常等100多种的基因,存在于仅有的10个连锁群中。除了果蝇的遗传图外,这种玉米遗传学圈占有重要的地位。

其他的美国研究者对几种不同生物的遗传进行了研究。例如,曼陀罗是一种可从中获得颠茄的植物,一直是遗传学家特别是华盛顿卡内基研究所冷泉港实验进化站的阿尔伯特 · F · 布莱克斯利感兴趣的研究课题。多倍体或一个有机体的染色体的正常数目的增加,在曼陀罗中是尤其值得注意的。如4倍体,具有受精卵的染色体数目的两倍。据信,这是由于在染色体分裂时而细胞不分裂产生的。这样,细胞的后代仍具有双倍的染色体数;就为研究提供许多有趣而复杂的遗传问题。因底。弗利斯最早观察而驰名的月见草,仍表现出令人迷惑的遗传变异。包括普林斯顿的乔治H. 苏东和莱尔夫 · E. 党里兰德在内的少数遗传学家顽强地不为困难所吓倒,做出了足够的进展,表明这种植物也完全符合基因的理论。其它正在进行的一些有意义的工作是E · B. 包伯科克对于双义蒲公英的研究,H · S · 杰宁斯对于单细胞草履虫遗传的研究,A · M · 斑塔对水生甲壳类动物的研究,G · W · 比德尔对真菌的研究及理查德 · 哥德史密特在蛾类方面的研究。对在进化上较高等的生物的遗传学研究也取得了一些进展。W · E. 卡斯尔在从1911年开始的30年的研究中,在兔的染色体中发现了16种分离的基因,其中9个基因影响皮毛的颜色,5个基因影响皮毛的结构。它们在任一特殊染色体中的具体位置还不知道。人类遗传学的研究提出了最复杂的图景,同时世提出了最诱人的前景。摩尔根相信,人的基因结构的复杂性使得只应用孟德尔遗传的较简单的定律来解释是有些曾险的。他的意见是,许多遗传性状的发育,既依赖于修政因子的存在,又依赖于外部环境。例如,还没有人类连锁的例子被确切了解。假如果真像某些人错误地认为亚麻色头发和蓝眼睛在人的染色体上是连锁的,那么可提出交换并在将来对金发棕眼的孩子作出解释。H · H · 纽曼强调,假如像大家猜想的那样,红头发与某种众所周知的性质是连锁的,那么“交换就成为一种救命的恩赐”(待续)。

[译自Men of Science in American,1944年]