适合度（fitness）的概念使进化论者们摆脱了循环论（tautology）的谴责，但不应忽略一种观点除了用结果来定义外还应当用专业术语来解释。

自然选择论只不过是循环论的争议，加上卡尔 · 波普（Karl Popper）先生最雄辩的说明，使得进化论者和遗传学家们现在都几乎感到疑惑不解。毫无疑问，也应该是那样的。既然人工选择可以用于繁育各种特别的动植物，那么为什么自然选择不行呢？饱经环境变迁的影响，难道物种就不能更加适应于它们自己所生存的世界吗？

这是一个站得住脚的见解，但却不能消除苛刻的人们的疑虑。很明显，循环论是基于“最适者生存”的观察，即“最适者被认为是生存者”，自然选择的原理就如同"生存者 - 生存”这一空洞的口号。此声明自不能解释幸存者何以存在的原因。

进化论者们企图借助“适合度”这一中间概念来避免上述缺陷。适合度是指有机体对生活环境适应性的一种衡量，而在这种环境中达尔文曾注意到可以留下活着的后裔尽管后来可能绝灭。有很多例子表明L七论点很成熟也很清晰，例如，如果某一地区疮疾猖獗，那我们应该想到是鎌刀形细胞基因在作祟；（与那些携带正常基因的相比较）杂合体抵抗感染的相应免疫力更为重要，那些携带双倍碁因复体而很可能患有先天性或通常是致死性贫血的其适合度降低。

最近，适合度已更加普遍地定义为有机体为未来基因库提供基因的“可能性”（likelihood），如此便会出现在人类形态学上称之为利他主义的行为方式的进化（以及出现“自私的基因”的看法），而原理是一样的。但不管适合度如何解释，困难的是那只不过是对进化历程的一种既简单而又不严肃的臆测；为了弄清进化的理论，人们不得不列举全部可能的基因变化，估计在未来基因库中变化基因可能被表达的程度，而仅仅在此时才能分辨出种群进化的方式，为了自身的生存，有机体所依赖的代谢过程在生物化学上是与环境相协调或者相适应的，在这种意义上，适合度不是可以更直接地借助这种方式或过程来加以解释吗？

如果存在这样一种普遍适用的定义，那么将有可能证明进化是一种无法避免的必然过程，或者更准确地说，证实有利于进化的环境参量（以及随时间而变化的速度）存在。造成混乱的根源，除了偶然的概念歧义之外，主要是自然选择仅对单个有机体发生作用，但进化的却是种甚或种的聚群。实质上，更大的困难是在必然的生化机制和进入子代基因库中的可能基因选择之间存在着不可逾越的鸿沟，而个中的有机体是已被认定能良好地适应于环境的。尽管如此，却并不存在判断选择机遇是否会增大的物理标准。

这里是J. -L. 托里斯（J. -L. Torres）的意见。一位墨西哥人，来自米却肯（Michoacan）大学，现工作在的里雅斯特（Trieste）国际理论物理学中心，他试图将不平衡热力学原理应用于机械意义的适合度计算。他的目的是要发现测定个体适合度的某些方法，使得其主要代谢过程符合几种热力学标准。

实用的标准是颇为显浅的，高的适合度意味着代谢过程是最有效的，而且也最能生产出有机体所需要的任何产品。另一方面，熵的生产率最小，能源消耗也最小。在某些情况下，别的标准，例如生物量生产，亦可以据此计算。通过考察这些准则，托里斯把被称之为瞬时适合度的其某些综合指标的结构看作是一种似乎合理的假定集合，仅此而已。

但这不会使得问题变得更加复杂可怕吗？应用这样一些未必相容的标准，对于有机体的代谢循环过程来说很显然非同儿戏。但托里斯只承认这比估计的情形要简单些。

对于使用这种不充分的实验资料，比如（在红血细胞中）葡萄糖转换成水，和（在动物细胞中）因呼吸等而产生ATP（三磷酸腺甙），托里斯坚信，常规平衡热力学并不像意料之中的那样是必然的应用，为此，人们推测在ATP的生产率和生产过程的效率之间存在有尖锐冲突；速度越快，效率越低，在典型的卡诺循环中，存在最大效率的热机，整个过程异常缓慢，以致消耗的功率趋近于零。为什么ATP的生产会不同呢？

实际上，托里斯认为，在ATP生产（活体中）占主导地位的非平衡稳态中，生理条件反映了这样一种事实，反应过程的测量效果高于半数（自由能量部分转变时测定），而逆过程的速度最小或几乎如此。

至少，在原理上，显示着这一问题的局部解决。从有机体的姿态与其对外界环境的要求相默契这一范畴看，如果ATP生产率与生产过程的效率同时被看作是对适合度的衡量，那么将可望预计结论几乎不会像前文热力学的作用是在人们意料之外那样令人沮丧。

这是一个可喜的进展，但仍几乎没有涉及到定义的关键，更不必说对适合度进行某些热力学瞬时测定。的确，为了确定酶促反应网络的速度，托里斯设计出一种普通的方程（在平衡状态计算反应物和产物的必要步骤），但在程序上其中隐含着较大的困难。而从在普通教科书上都有论述的质量作用定律出发，托里斯认为酶的作用就是使每一种反应过程都增加一个不同于一般反应的常数，同时在质量作用定律中，非酶促反应的速度是由各种反应物的浓度决定的，而这种速度亦每每可由化学计量系数上的亲合力而提高。

许多生物学家都倾向于认为这是毫无意义的尝试，但他们错了。可以说，种群遗传学其问题的症结就在于有机体及其行为的总体对未来基因库所作的贡献，因此，利用有机体的新陈代谢在生化上与环境相协调的方式来了解其间所反映的事实的本质无疑是一个值得赞赏的实践。至于真伪，价值，托里斯认为“争论是不平凡的”，这当是一种谨慎而严肃的象征。

[Nature，1991年4月25日]