过去20多年来,从微生物、植物和动物中分离基因并把它们插入到大量的植物种类里已经成为可能,在今后20年里,在农业上极有可能广泛种植遗传工程植物。这便能选育能够抵抗病虫害侵袭,能够更好适应恶劣环境和能够获得更好品质的农作物。随着生物科学的重大进展,便提出了上述这些农作物和环境之间产生的后果的质疑,其中关于遗传工程作物广泛应用的一个主要质疑是那些被导入的基因(转基因)是否会经异花授粉而转移到植物野生种群里去的可能性和可能的结果,例如,如果携有一种抗除草剂或一种抗重要害虫的转基因在一野生植物种群里扎根落户了的话,那将会发生什么后果呢?

此短篇综述旨在讨论基因转移的可能性及其可能的结果和在它们被广泛栽培之前可以采用什么样的步骤来评价那些新奇的转基因植物。

来自遗传工程的机会

自从能够在特殊的碱基顺序上剪切和连接DNA的酶类被发现以来,从大量的生物体里分离那些能够调节基因活动的基因和DNA顺序便成为了现实。能够控制许多植物过程的大量基因正在被插入到大田作物体里,并且业已显示出这些转基因植物能够产生具有药用价值的特殊物质。除了那些已经可用的基因之外,现代的基因分离方法(例如染色体位移或转座子基因标记)在将来将以目前难以置信的方式来使改造植物成为可能。

通过对有用植物的特意选择和繁殖千百年来人类便已操纵了基因。随着1990年孟德尔实验的重新发现,作物改良的遗传基础已经逐渐为人类所理解。从那以岩,业已证明至少在发达国家植物在育种促进作物生产、提供丰裕食物方面作出了巨大贡献。然而,现代遗传工程与传统植物育种究竟有哪些不同呢?

在传统育种中,基因的新结合是靠性别杂交来获得的,异花授粉是在作物种间或偶尔在作物与其亲缘种间进行的。尽管这是产生大量遗传变异特性的非常有效的方式,但它的确受到了性不亲和的约束。对植物育种学家来说,只有包含在物种种内能与作物物种之间具有性亲和的那些基因才是可用的。而基因工程的优点在于它能够允许把源自许许多多种类和不同种类的生物中的基因以及能在实验室里合成的基因导入作物体内,打破了种间界限。

即使传统已育成的作物品种,在自然界里也有由于性亲和而与野生种类发生异花授粉的机会。但是由于现在已经能够把那些对植物育种学家来说原先本不可能的基因插入到作物中去,所以下列情况是令人信服的,即从作物种类向其亲缘种间的工程化基因转移也许会跟传统作物育种中的基因转移有着完全不同的结果。

基因转移到野生植物的可能性

向野生种群发生基因转移的程度取决于多方面的因素:作物与其野生种类之间必须是性亲和的;它们必须生长在相同的地方;它们必须在相同的时间开花和具有把花粉从一个地方传播到另一个地方的相同的方式。其中头等重要的两项因素是性亲和异花授粉能够达到的距离,这将在后面讨论。

野生种类一直是应用在作物改良中的许多基因的来源,所以已经有了在作物与其野生亲缘种之间性亲和程度的资料,如马铃薯能与其在南美洲发源地找到的野生二倍体茄科植物进行异花授粉,但却没有在大田里与其亲缘种龙葵和欧白英进行异花杂交的证据,后两者也正是欧洲马铃薯地里的常见杂草。与此相对照的是,在田间条件下糖用甜菜可与野生的海甜菜杂交和芸苔属的蔓菁可与同属的Brassica adpressa杂交。当作物和其野生亲缘种的性亲和很差时,育种学家将借助子房和胚胎培养来获得杂种后代。以这种方式可以在蔓菁和常见杂草野欧白芥之间获得杂种后代,但在自然界里这样的基因转移是不可能的。

亦有作物与某些已变成其重要杂草的野生亲缘种类井进化的良好例证。尽管共进化能够从存在于杂草种群之间的基因变异中发生,例如可以在与水稻来说是性不亲和的稗子中发生,在其他例子中亦有在作物和杂草之间发生基因交换的证据。也有在田野里水稻和同属的宿根性野生稻发生了杂交的报道,并产生了带有降低其脱落性、较差的休眠性和更快速的发芽等特性的宿根性野生稻种群,而这些特性终将使它们更不适于在其野生生境中存活。

虽然在文献上有作物和其相邻野生种之间具有性亲和的资料,但是这大都是受控人工授粉所为。连同这些杂种的竞争力和能育性之评价一道,还需要更多的资料来决定田间条件下的基因流动情况。

花粉传播距离的估评研究对为了决定在遗传上进行植物品种的纯净原种繁殖所必需的隔离带距离来说以前一直是重要的。一般采用200~400米的隔离距离。然而,已有栽培萝卜可与野萝卜能够在超过1,000米远近的地方进行异花授粉的报道。转基因植物通常含有能够估计花粉运动和传粉距离的方便标记。应用卡那霉素抗性作为标记的马铃薯田间试验资料表明在相邻马铃薯植株之间(叶片检验)有24%的异花授粉,在10米处为万分之十七,在20米处则无异花授粉的发生。显然目前用转基因植物所作的典型田间试验小区基因传播资料是有限的,但是传粉距离的测定对制订现在正待批准的田间估评项目是有用的。

除了靠距离来隔离作物外,其他的策略也在用来从遗传上隔离转基因植物,包括从转基因植物中去除花朵、移除性亲和的植物种类、调节开花时间和种植相同种类的非转基因植物以作为周边缓冲作物等等。

为新奇的转基因植物的早期评价而进行的不同距离间传粉频率的评估对决定隔离距离来说亦是重要的,但是对稀少授粉事件概率的详尽评估是不公平的。但随着一种转基因植物在任何一地的田间释放,要保证一颗花粉粒不会与其远距离的另一植物进行传粉受精是绝对不可能的。在那些作物能与其野生种进行杂交的同样地域范围内,任何危险估评的集中点应是其潜在杂交的结果。

基因向野生植物转移的后果

杜鹃曾被作为花园观赏植物引进英国,但是目前却被许多生态学家认为是一种半天然植被有害植物。大米草在减少土壤侵蚀方面是很有价值的植物,但是它也引起了水道和港口阻塞等问题。大米草是一个世纪前由英国本地的大米草属的一种叫做为Spartina maritima的和与从美国引进的同属Spartina alterniflora的杂交种选育形成的。当整个生物体被引入到新的生境后,这些例子有时被用来描述如果转基因作物的大量使用将会发生什么样的情况。不是被改变了的作物自己,便是由于经异花授粉而接受了工程化基因的野生植物,也许会变成有害植物。

虽然这些事例不是对以特殊方式把一个或少许几个基因插入到作物体内以改变它们的遗传特性,对每一种新奇的转基因植物都需要作出仔细评估以决定被导入基因对种子输出、种子寿命、种子休眠、种子传播、对大量环境因子的适应性或可塑性、无性生殖和竞争能力等所产生的后果。对已被改变了的作物和对转基因也许会转移到其任何野生亲缘种(或许其中一些也许是杂草)来说,这些特征的评估都将是恰当中肯的。

应用携带抗除草剂、杀虫剂和标志基因的转基因植物,同它们的非转基因相似品种在不同的生境下进行生长特性比较的研究已在进行之中。

新奇转基因植物的危险评估

从事基因工程的科学家们一般认为那些被改变了的植物的大田释放是能够被调控的。由于现在可能把传统的植物育种方法所不能引入的基因导入植物体中,所以对每一种新奇的遗传工程植物进行危险性分析便为公众所接受。这种评估的一个重要部分是确定如果工程化基因转移到野生种群后将会发生什么样的后果。

除草剂抗性向野生植物种类的转移也许将考虑对该种植物加大除草剂用药量,由于此时不可能根据自然植物种群来使用除草剂,这便不见得会产生问题。但是如果抗性的野生植物种类碰巧是该种作物的杂草的话,这便可能使杂草控制变得更为困难,特别是在没有适宜的替代控制措施的情况下。

把大量的除草剂抗性基因引入到不同的作物品种时需要进行仔细的考虑。因为在适宜的选择条件下,这便可能给那些对一些除草剂变成抗性的杂草植物种类提供了机会。

病虫害抗性或环境胁迫抗性的转移,在某些情况下也许也会给野生种群带来选择上的优势。尽管一直有许多传统育成品种与其具有抗性特性的相似品种植物同时在农业上使用,然而来自显著大量的基因库中的基因插入意即基因的选择和它们修饰植物表现型的机制却是截然不同的。迄今遗传工程作物的田间释放已达500多例,但尚未见任何不利的结果。然而,随着更多地知晓植物过程是如何被控制的,定将会涌现出改变植物的众多新机遇。因此,继续逐步地进行危险性评估是重要的,当然这得基于对能够被运送以发生异花授粉之花粉的传播距离、作物和它们野生亲缘种之间发生异花授粉的程度和与那些在不同生境下能够接受花粉的植物种类之竞争能力等等的良好理解。

[Plant Physiology,1992年第100卷]