孟德尔学说的发展可以从三个方面来讲，一、从证实孟德尔定律中发展；二、从孟德尔定律的不足之处中发展；三、从争论中发展。

一、孟德尔定律的证实：自从重新发现孟德尔定律后就带来二个方面的影响，一是英国的贝特森从孟德尔定律有关进化问题中得到启发，在自己从事的鸡、豌豆等动、植物中证实了孟德尔定律；二是美国的育种学家从孟德尔定律中得到启发，在玉米中证实，似乎不符合孟德尔定律的玉米中的数量性状的遗传规律实际上最终也符合孟德尔定律。以后在原生动物、真菌、细菌、噬菌体里进一步说明孟德尔定律在原则上是可以适用的。这就进一步证实了孟德尔定律的普遍适用性。

二、从例外情况，即孟德尔未预见到的情况中得到发展。1900年重新发现孟德尔定律的科灵斯在1909年就发现不分离现象。细胞核里的遗传因子的遗传规律是符合孟德尔定律的，但细胞质里的遗传因子的遗传规律不符合孟德尔定律，这就是不分离定律的例外。可见研究细胞核基因从整个遗传的研究上来说是不全面的。从这个意义上讲是发展了孟德尔定律。例外之二是孟德尔的独立分配定律，1911 ~ 1913年摩尔根等人发现所谓连锁现象。这就是孟德尔的独立分配定律的例外。如果没有连锁现象的发现就不会有连锁群，那遗传学里的染色体学说就无从确立。

三、有关孟德尔定律的争论：核心问题是遗传因子的颗粒性问题，这一问题孟德尔本人没有直接表述出来，但他的两个定律就内涵了这一思想。争论来自三个方面：米丘林、李森科学派；一部分胚胎学者；个别遗传学者。个别遗传学者如哥尔斯密特（Goldschmidt）用两个比喻来说明他的观点：譬如手指按在弦乐器上的一根弦上的某一位置发出一个音响，而被割断下来的这段弦不能发出手指按这一位置所发出的音；再如葡萄糖分子结构式上某一羟基和氢原子的位置互换一下后，它就不再是葡萄糖；不再具有原来的甜味。因此染色体上的某一基因发生突变以后使生物的某一遗传性状发生改变，这一事实同样并不意味着这一突变基因决定这一遗传性状，而应该认为是整个染色体在起作用。

面对这一挑战，只有证实脱离了染色体的某一基因确实具有预期作用，才有说服力。同时从理论上阐明这些问题不仅对孟德尔定律本身，同时对整个遗传学的发展都具有重要意义。1969年在乳糖发酵基因上证实了从染色体上取下的单个基因确有预期的功能从而充分证实了基因的颗粒性。另外从应用角度来看随后于本世纪七十年代蓬勃兴起的遗传工程，其原理就是基于基因颗粒性，用单个基因进行扩增，表达，创造出新的品种、物种。离开基因颗粒性，遗传工程乃至整个生物工程就不存在了。

孟德尔一生值得我们纪念学习的地方很多。我们首先要学习他热爱科学关心生产的精神。孟德尔不仅从事豌豆杂交工作，还对豌豆里的象鼻虫进行过研究，而且还发表过关于龙卷风的学术论文；此外还从事过高等植物的嫁接工作，养过蜂，他晚年从意大利带回葡萄种子栽培；晚年相当长的一段时间里还从事气象记录。总之他的学术活动贡献是多方面的。第二要学习孟德尔严谨的科学态度。为什么他的工作迟至三十四年后才被发现，原因之一是他的谦虚严谨的科学态度。他把二十年的工作结果容纳在四篇论文里。我们所要学习的当然不是他的少写论文，而是他严谨的治学态度，不是随随便便发表，不是在证据不足的情况下发表。他在试验前广泛搜集豌豆品种，每一植株自交二年，保证试验结果的正确性。在孟德尔之前事实上也已有人观察到豌豆杂交的后代里有一定的比例，甚至十八世纪三个美国的玉米育种工作者事实上已得到了三比一的结果，但他们未作出结论，另外达尔文1868年也观测到相似的结果，但也未得出结论。这表明孟德尔不但具有深厚的学识基础，但也具有深刻非凡的洞察事物的能力，非此是不可能作出这样大的贡献的。

[江世亮 整理]