在人类历史上，嫁接对改良植物品种起过很大的作用。嫁接能改变植物的遗传性状，那么，决定生物遗传性状的物质基础究竟是什么？是“可塑性物质”吗？是“生理营养物质”吗？不是。生物的遗传性状，说到底是基因决定的。现代分子遗传学知识认为，“基因是实现一定遗传效应的核苷酸顺序”。在植物嫁接时，如何使植物细胞原有的遗传物质发生变化，从而使植物品种得到改良，这一问题，随着人类关于现代生物学知识与技术的迅速发展，开始走上正确的认识道路。众所周知，植物细胞具有全能性，即在人工培养诱导下，可以将一个单细胞分化成一株完整的植物。早在1958年美国生物学家斯坦华特（F. C. Steward）在人类历史上第一次成功地将单个胡萝卜体细胞人工诱导成完整植株。过了14年，美国科学家卡尔松（P. S. Carlson）等在人类历史上第一次将两种野生烟草的幼茎细胞在实验室融合成功，并将该杂交细胞培养成完整植株，这种植株具有两个亲本的性状，染色体为两种野生烟草的总和。植物细胞全能性概念的确立，植物体细胞杂种的出现，使得对嫁接的认识引进新的思想。

达尔文曾介绍过的“阿当金雀花”（Cytisus adami）是在接穗紫色金雀花（Cytisus purpureus）死亡的前提下，由接穗与砧木黄色金链花（Cytisus Laburnum）的愈合组织处发生的。愈合组织处的细胞有可能发生体细胞融合或嵌合，因此，愈合组织处发生的不定芽有可能是接穗与砧木组织间的融合或嵌合细胞萌动产生的。德国植物学家温克列尔（H. Winkler，1910年）将番茄（Lycopersicon esculentum Mill）作为接穗嫁接于砧木龙葵（Solanum nigram）上，然后他将接穗在愈合处切去，横截面愈伤组织处发生的不定芽，具有龙葵和番茄的组织、温克列尔称这样的植株为“嫁接嵌合体”，并进一步认为嫁接是组织共生作用，不能改变植物的遗传性。苏联学者格鲁森科（И. Е. Горощенко）重复了温克列尔的实验，观察到不定芽长成的植株，其叶片茸毛的顶端形状具双亲特征，叶片厚度介于两者之间，叶片气孔具有两种亲本的类型，并且细胞染色体除2N=70（龙葵），2N=24（番茄）外，还有2N=17，2N=18等。因此，格鲁森科认为新植株的遗传性已经改变，是嫁接杂种。

由于嫁接时各种因素的作用，可能会产生融合、嵌合、离合等各种不同情况。因此，可以将嵌合理解成为次一级的融合，即融合的双亲细胞基本上保持各自的显微完整结构，但在亚显微水平上，预计双亲细胞是沟通的，应该估计到遗传物质尤其是细胞质内的DNA可以输入对方细胞，从而至少使某些由细胞质遗传物质决定的性状发生变化，但不能排除细胞核BNA及其染色体成分有可能通过一定的细胞通道输入对方细胞。接穗与砧木细胞之间的亲和性强弱影响双亲细胞融合和嵌合的程度。我们现在假设，在接穗与砧木组织切口愈合处既发生部分细胞融合又发生部分细胞嵌合。在去除接穗的砧木横截面上，长成的愈伤组织，其细胞组分比较复杂，推测主要有四种可能性：双亲融合细胞、双亲嵌合细胞、接穗细胞（接穗去除后在横截面部分还有余留）和砧木细胞。按照植物学知识，我们应明了细胞分化成芽点有二种可能：一种是纯粹由一个细胞分化成一个芽点再长成一个芽；另一种是由相邻的几个细胞分化成一个芽点再长成一个芽。因此，应按芽点发生的两种情况讨论上述四种细胞的分化。由于单一的接穗或砧木细胞（细胞团）分化成芽的讨论属另一范围，所以我们在讨论时将这两种单一成分撇开。

首先讨论一个细胞分化成芽点的情况。如果在接穗与砧木愈合处去除接穗横截面的一个双亲融合细胞分化成一个芽点，那么这种情况就像卡尔松的两种野生烟草融合细胞一样，将会长成一株体细胞杂交植物。但是，由于亲本植物细胞的排斥作用，这样的杂交植株在自然条件下是难以得到的。如果这是双亲嵌合细胞——这好像是两个细胞组成的“联邦”——分化成一个芽点，那么这种情况就较前不同，可能一方面嵌合着的两个细胞各自发育扩展，各显神通；另一方面嵌合着的两个细胞以及它们的分化细胞按照嵌合“细胞联邦的法律”进行遗传物质的交流，这样在组织细胞的普通显微切片上看到的是双亲细胞不同状况的嵌合而在遗传性状上包括细胞染色体状况均可能发生一定程度的变异。假如是几个细胞一起分化成一个芽点呢？它们分列为如下10种情况：双亲融合细胞与接穗细胞；双亲融合细胞与砧木细胞；双亲融合细胞与双亲嵌合细胞；双亲融合细胞、接穗细胞与砧木细胞；双亲融合细胞、接穗细胞、砧木细胞与嵌合细胞；双亲融合细胞、接穗细胞与嵌合细胞；双亲融合细胞、砧木细胞与嵌合细胞；双亲嵌合细胞与接穗细胞；双亲嵌合细胞与砧木细胞；双亲嵌合细胞、接穗细胞与砧木细胞。在这样的情况下，横截面上由愈伤组织分化成的植株在普通显微切片上可能也是各方细胞嵌合的，但它们在遗传性状上同样有不同程度的变异。

人们在组织培养中获得的选择培养基培养知识或许能帮助研究人员获得嫁接融合细胞植株。当然，用机械的或酶学的方法使嫁接愈合处各种类型细胞分开，仅选择单纯的嫁接融合细胞或嵌合细胞进行组织培养也是可以考虑的。植物嫁接融合细胞的实验在我国初步获得成功。张冬生（1983年）最近报道将两种烟草茎段嫁接后，取嫁接愈合组织的茎段离体进行组织培养，获得了烟草体细胞杂种。后来，他用油菜（Brassica napus L. ）与甘蓝（B. oleracea var capitata L. ）组合，进行类似的实验，又获得油菜甘蓝体细胞杂种。新植株在外形、在同工酶、在细胞染色体、在不孕性方面均表现出杂交种特点。

米丘林（И. В. Мичурин）的梨苹果（又称为莱茵特 · 别尔加莫特苹果）闻名于世。这一成果的获得途径不同于阿当金雀花。众所周知，生物的性状，终其原因，是由遗传物质决定的。梨的性状反映在苹果上，只能认为梨的有关遗传物质进入了苹果植株的体细胞，并且进行了表达。进入途径只能在苹果芽接穗与野生梨砧木的细胞愈合处。早在1955年，娄成后就提出通过胞间连丝使砧木和接穗之间保持原生质体连络是植物嫁接时接穗成活的关键所在。将遗传物质发生变化的细胞人工诱导成植株，有可能获得新植物。笔者将中心胎座目黎科的食用甜菜（Beta vulgaris L. var. cicla L. ）带柄叶片作为接穗、嫁接在侧膜胎座目十字花科的甘蓝（Brassica oleracea var. capitata L. ）上，由于种属关系相距甚远接穗不久就泛黄死亡，这样就完全排除了接穗与砧木体细胞融合或嵌合的可能性，但是将在甘蓝的嫁接切口处发生的不定芽切除下来进行愈伤组织培养，人工诱导成的植株在同工酶，在细胞染色体上发生了值得注意的变化，叶片的叶脉开角介于食用甜菜与甘蓝之间，繁殖器官花朵发生了较大的变化，开出了不少五瓣花、六瓣花以及花柱异常，花瓣排列异常的四瓣花。在人们的眼光中，十字花科甘蓝属是开四瓣花的，但是新植株开花异常十分明显且高度不孕，只获得一、二粒种子，还必须指出，用同样方法处理的青菜（Brassica chinensis L. ）甘蓝组合所获得的植株在同工酶、染色体方面同样发生变化，新植株叶片外形介于青菜与甘蓝两者之间，尤其是叶脉开角较小呈中间性状。但是没有一朵五瓣花、六瓣花出现，这是否与接穗本身原来的花瓣数有关，因为食用甜菜是五瓣花而青菜是四瓣花。我们的工作使人感到，在嫁接时，哪怕接穗与砧木种属关系甚远，根本不能使接穗成活，但是接穗细胞遗传物质还是有可能进入砧木体细胞。如果使这种体细胞脱离原亲本植物，进行组织培养则有可能获得无性杂种。总之，嫁接的本质是某种意义上的植物体细胞融合及遗传物质在细胞间的交流。

可将植物嫁接与组织培养的综合技术分为两大类：一类是植物嫁接融合（包括嵌合）细胞组织培养技术；另一类就是植物嫁接效应细胞组织培养技术，即遗传物质发生变化的植物细胞组织培养技术。这种通过嫁接获得遗传信息变化的细胞，然后将这种细胞组织培养成新植物的技术，可暂统称为植物嫁接细胞组织培养技术。

植物嫁接细胞组织培养技术与植物基因工程技术相比较，各有特点。尽管基因工程在原核生物方面取得了令人瞩目的进展，但在真核生物方面，目前离开实际应用的差距还较大。基因工程需要大量投资，添置许多贵重的仪器设备，组织有专门知识的科研人员，才能进行基因工程的探索。基因工程首先要求获得有关DNA片断并且确定所需DNA片段的功能，其次要求有携带目的基因的载体，然后正确无误地将目的基因输入受体细胞有关DNA的序列上去，最终使目的基因得以表达。这种技术，目前在高等植物中还难以应用。而植物嫁接细胞组织培养技术，在目前就能较快地培育出杂交植物，容易改变植物的遗传性状，如果由于远缘杂交的高度不孕性，杂交植物难以得到种籽，也不至于前功尽弃，因为可以用组织培养技术继续无性繁殖。与植物基因工程相比，方法简便，所需仪器设备不复杂，可以考虑在目前条件下推广到县甚至乡级农业科研站。另外，植物嫁接细胞组织培养技术投资少、经济效益高，在粮、棉、油作物上、蔬菜瓜果植物上，在森林植物、药用植物、观赏植物等经济作物上均可以试验应用。植物嫁接细胞组织培养技术与一般的植物细胞融合技术相比也有其优点，表现在容易得到融合或嵌合的细胞，并且对于那些暂时不能融合或嵌合的细胞可以应用该技术得到遗传物质变化的细胞，人工诱导为杂交植物。另外，对于克服组织培养中的易污染问题也有明显效果。

人们对嫁接本质的讨论延续了很长时间，关于嫁接的理论，现在谁也不能说“我成功了”这句话。探讨性地提出对嫁接的理性认识，无非是为了发展科学促进生产，无非是为了引起各界的重视，得到各方面宝贵的教示。但愿一个以现代生物学和分子生物学理论与技术进一步深入研究植物嫁接机制的热潮在我国早日出现。

细胞融合杂交和遗传工程的理论与实践启示了嫁接，而嫁接则将使细胞融合杂交和遗传工程的理论与实践得到新的活力。人们或许会同意，首先在活体细胞上进行遗传物质的转移，然后再使该细胞从活体上分离，有利于遗传新信息的表达，也就是说有利于人工改变生物种质。我们如果用吸附遗传物质的中性薄膜代替接穗，或许可以更加有目的地向有关细胞输入某种遗传物质，从而使人类在真核生物中逐步实现遗传工程向前跨出一步。

人们或许会承认，基因工程的方法，从大范围来看，属于细胞无性杂交的范畴，不过是在分子水平上进行的，那么，是否可将嫁接看作多少有点遗传工程影子的技术方法？如果是，这是简便经济的方法。但我们不能将嫁接的作用片面夸大，与基因工程技术相比，嫁接没有目的基因、基因载体等，因此势必使工作具有局限性，具有基因模糊输入的特点。但是，在我们这样一个经济比较落后的大国中、从普及与应用角度看，目前推广植物嫁接细胞组织培养技术，从中得到杂种，对于培育新品种，比基因工程要快得多。在现在科技的条件下，植物嫁接细胞组织培养技术有可能成为创造新植物的金钥匙。

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* 复旦大学生物系