香田先生的论点似乎有二:其一曰“中立”一词费解;其二曰“中立于淘汰”意味着“与淘汰无关”,而对于香田先生来说,不可能有“与淘汰无关”的事情,所以“中立于淘汰”这个提法本身欠妥。这种批评看来源出于对自然淘汰的错误解释。
首先,如果忠实地按照词义来讲,“中立”(neutral)一词表示“不参与任何一方”。因此,在突变与自然淘汰的语境中使用该词时,其含义就是“对自然淘汰既无利也无害(中立的)”(木村资生:《分子进化中立说》)。此时,正如香田先生所说,有利、有害或中立云云,都是与既有的对立基因相比较而言的;但是这一点,犹如普通遗传学所说的优性基因或劣性基因那样是不言而喻的。除去特别加以强调的场合以外,通常都略而不谈。
第二、“中立于淘汰”的意思正是“与淘汰无关”。要理解这一点,首先必须正确认识自然淘汰的作用。“当群体内存在着含有不同基因型的个体,它们之间在生存能力和妊性(一般称适应度)上有差别时,就称为自然淘汰在起作用”。此时,将淘汰区分为正负淘汰就易于理解。“所谓正淘汰,就是在群体中出现提高生存能力和妊性的突变时,含有该基因的个体将比其他个体留下更多的子孙后代,该基因的出现频度因而逐渐增大,以至扩展到整个群体”。这也可称为“达尔文淘汰”。“而负淘汰则是指群体中出现了有害基因,含有该基因的个体的生存能力和妊性受到损害,该基因最终从群体中绝迹”。中立于淘汰的突变基因既无利也无害于淘汰,因而含有该基因的个体与不含该基因的个体之间,在适应度上毫无差别;按照前述定义,此时就意味着自然淘汰不起作用。所以,此种中立突变基因的命运仅仅取决于偶然,而与淘汰无关,香田先生竭力主张:即使中立于自然淘汰不起作用的那种淘汰,也“不是与淘汰无关”,是不是因为他把自然淘汰看成了某种超自然的神力呢?
值得注意的是:对于中立说来说,除去中立突变以外,有害突变的出现也是重要的前提;中立说也不否认罕见的有利突变的存在。在这个意义上,中立说并非对达尔文自然淘汰理论的否定(P. 228)。
[科学(日),1988年第11期]