木村资生先生的中立说问世以来，已经20年过去了。尽管这是一位日本人创立的学说，焊在我的周围，还是不了解者居多。中立说何以如此流传不广？因为这个学说非常费解；加之，自以为大致能懂得其表述的人，多数似乎都不赞同，或不愿赞同。这个学说的热心支持者，主要是一些以分子一级知识为先入之见的人；原先喜爱进化论、基本同意达尔文主义的学者，一般都不肯直截了当地承认中立说。

中立说之所以难懂，决不是因为它运用了高度抽象的数学语言，而是由于它那中心内容的表述方法。“引起分子一级进化的变化，即遗传物质自身变化的主要原因不是达尔文的正淘汰，而是中立于或几乎中立于淘汰的突变基因的偶然固定。”在木村先生的著作中，这种说法俯拾皆是；然而，不理解“中立于淘汰”这一概念的人，读了后仍然不知所云。

“中立于淘汰”就是“与淘汰无关”？

几乎所有的人都把“中立于淘汰”解释为“与淘汰无关”。例如，《生物学辞典》宣称：“参与分子进化的许多突变，几乎都与自然淘汰无关（中立）”；《生存竞争》一书也说：“反之，木村与‘中立主义者’则声称：所有基因都采取与自然淘汰没有任何关系的随机变化。”

“中立”一词通常固然只能解释成“无关”，但是这样一来，就会令人觉得中立说否定了达尔文主义。不管木村先生怎样一再声明“本人还要强调：中立说并非达尔文自然淘汰理论的否定”，看来都几乎无效。在一般的进化论启蒙书籍中，甚至还出现了如下推断：由于中立说的问世，“自然淘汰理论也许将从根本上土崩瓦解”。或许，正是这种误解，在国外激发了“中立说与淘汰说的争论*，”在国内则导致对中立说的忽视。

“综合说”与“中立说”

“中立于淘汰”的提法就是这样容易引起“否定自然淘汰”的误解。为了易于理解，在叙述不会引起误解的表达方法，或正确的解释方法之前，首先简单回顾一下提出中立说的背景。

当人们还不了解分子一级的情况时，所谓进化，即指“构成物种的生物个体在形态、生态等可视层次上的表现形质发生变化”。群体遗传学得到传播之后，进化开始被看成“群体中基因构成的变化”，这两种解释方法，仅仅是观察的角度不同，但涉及的都是能够看到的变化，在这一点上两者并无歧异，作为说明这种现象的学说，汇总了达尔文主义各流派的综合说占据了主导地位，这种学说认为，“所有进化都因自然淘汰而发生”。后来，人们的认识达到了分子一级，这时中立说应运而生：“参照蛋白质多型的知识（以及更晚些时候掌握的相同基因在碱基排列上的差异等知识），可见群体中分子一级基因构成的变化，与物种形质的变化几乎都不对应。”据此，中立说宣布“几乎所有分子一级的进化，都中立于自然淘汰”。“作为DNA分子的基因在群体中所占比重的变化，几乎都不对应于构成物种的生物个体的形质变化”。现在回顾起来，这是一个得到广泛承认的事实；而这一现象的主要部分，以往的综合说却无法加以解释。

应当表述“为立”吗？

然而，采用“中立于自然淘汰的突变基因的偶然固定”这种提法来解释这个现象，那是不能令人满意的。它应当表述为“在自然淘汰上与原基因同等的突变基因的偶然固定”。所谓“中立突变基因”并非“中立于淘汰”，而只是在淘汰上，新产生的基因与原因无法区别，换言之，就淘汰而言，与原基因同等。

中立突变的典型——同义突变，丝毫不改变经过编码的氨基酸，所以原基因与新的突变基因，形成完全相同的蛋白质。一个是具有原基因的个体，一个是具有原基因的同义基因的个体，不同之点，仅此而已，由此可见这两个个体（如果撇开tRNA之类不谈）形质丝毫没有区别，因而适应度完全相同，在自然淘汰上同等。至于新的同义基因是否取代原基因，则取决于偶然。即使不是同义突变，而是置换氨基酸的那种变异，如果其结果产生的蛋白质的机能几乎没有什么变化，那么突变基因与原基因在淘汰上也大致同等，其命运基本上也受偶然支配。又如不显现的DNA排列，比方说伪基因上的突变，由于原来的伪基因与它的突变伪基因均不显现形质，所以含有这些基因的个体之间没有形质差异，在淘汰上当然也处于同等地位。无意义基因上的突变也是如此，这些基因的命运，也都取决于偶然而在群体内浮动。

经淘汰而保存下来的基因，组成了比曾经与之竞争的基因适应度高的生物个体，所以它的“中立突变基因”也形成适应度同样高的生物体，总之，绝不是与淘汰无关。这种在淘汰上与原基因同等的基因，就其含义来也本来不应称为“中立基因”而应当直称为“同等基因”或“等效基因”，后者的意思是：含有此种基因的个体的适应度，表现出与原基因同样的效果，“等效突变基因的偶然浮动”的提法，含义准确，而且能清楚地表示它绝不是对达尔文主义的否定。

木村先生的表述

只要反复明确指出“中立基因就是在淘汰上与原基因同等的基因”，中立说就不会费解；可是很少有这样的说明。浏览一下木村先生用日语撰写的著作，就会发现几乎都只是重复“中立于淘汰”的提法。另一个比较容易引人注目的说法是：“对肖然淘汰既无利也无害”，这句话的前面如不加上“与原基因相比”这一状语，它同样也难以理解。

木村先生在《分子进化中立说》的“前言”中写道：“本书并不是严格地按照本来的意义使用‘中立’一词。我们不是强调中立性本身，而是强调作为引起进化的主要因素的突变与偶然浮动。”（着重号系原文所加）在同一页还有如下一段话：“这个理论也可改称为‘突变偶然浮动说’；不过‘中立说’一词既已广泛使用，似乎还是不改为宜。”尽管没有明确说出理由，但也可看出木村先生并不满意“中立”一词。

中立说对理解分子层次上的事实作出了重要贡献；作为分子钟观点的基础，它也有助于理解表现型层次上的进化。即使假定分子钟容易失准，分子一级的知识仍将大大有助于推断系统间的类缘关系。

姑且不谈“中立”一词是否应当改换为“等效”，笔者期望：本文或许有助于增多中立说的赞同者，同时减少所谓中立说否定达尔文主义这一类误解。

［科学（日），1988年11期］

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*这个表述欠妥，它给人一种印象：仿佛中立说否定了淘汰说。应当改称为“中立说与综合说的争论”或“中立说与淘汰万能论的争论”。——原注