阿里斯托芬（Aristophanes）在柏拉图（Plato）的《对话录》（Symposium）中说，在原始时代，世界上充满了特殊的人类，称为完整人（Circlemen），每个人长着四条腿、四条手臂、两副面孔、两颗心脏，简言之，两倍于现代人所拥有的各种特征，宙斯（Zeus）为了要消减人类的力量，将原始人一分为二，太阳神阿波罗（Apollo）把他们从中间分开，将切开的皮肤合拢，将皱皮弄光滑，只留下肚脐中的一点。然后根据宙斯的旨意，阿波罗将他们中的每一个的脸都朝着切开的方向——肚脐这一边——以便使他们能够记住他们已经分开。自从那时以来，人类的生活中，常常需要同他们的另一半联合，因此，阿里斯托芬解释说，人类为爱所驱使，“爱使两个人合二为一，医治人类所受的创伤而使得我们恢复到原始状态。”

以后，对话者在《对话录》中加进了枕阿里斯托芬的解释更复杂的一层。预言家狄俄蒂玛（Diotima）告诉苏格拉底（Socrates），是的，爱是为了渴望完整，但是它只在完整本身是一件好事的情况下才能存在。她说：“它的目的是生育并且产生美。……因为生育这一事最接近于一个凡人能获得的长久与永生”。人类不像神那样永远保持一样，狄俄蒂玛解释说，但是通过生育“由年老而引起的损失得到修复”。

《对话录》中的讨论最后引到作为一种人类感情的爱的重要性与复杂性，这些对话错勾划出从两个个体间物理学上的爱到人类对智慧的爱的连续性，在这样做了之后，这些早期哲学家却无想识地触及到了这样一个生物学上最基本的未解决的谜：为什么会有性？或者，说得经常一点，为什么性会进化而来？

正是这样一个问题看起来似乎很奇怪：性是人类本性中如此基本的一部分，实际上，对地球上众多的生物来说也是如此。一个直接的答案也许是性感觉快乐。可是有些有性生物却没有大脑——例如有花植物——因此，不可能知道什么样的感觉。蜜蜂栖落在花朵，牡鹿在吼叫中竖起头部，人类夫妻在热烈拥抱后疲倦地躺倒。这些明显不同的行为之间所具有的共同点就是他们都与生育生命有关。但是要说性之演化是为了怀幼体，未免过于简单了，因为生殖的无性方式也是存在的：海绵和大部分细胞不需要联合也能生殖，况且有些蜥蜴种完全有无性的雌体组成，它们同自己的卵受精，更何况，仅有性而不生殖也是可能的。

当我们考虑到性在精力、时间和资源上所花费的巨额资本时，要回答性为什么演化这样一个问题变得愈发困难了。人类是很熟悉性所需努力的程度的，许多人从青春期开始就入迷于寻找合适的配偶，成为配偶，并且维持配偶关系。而且，另外的种类要这样做尤其不易。看一下孔雀，它的笨拙的尾巴带有观赏性的羽毛，这个尾巴的功用是吸引雌孔雀，但同时它也吸引捕食者。再例如雄麋，肩负着复杂的鹿角，这样对于雌麋可能更有吸引力，或者，可能为了对赢得￥所垂青的雌麋表示它能同别的雄麋争斗。可是实际上，它的鹿角对于它的生存根本没有优势，相反，当它通过灌木丛时，其鹿角很可能妨碍它的行走。

因此，问题可以缩小为，为什么如此众多的种族采纳这一昂贵的生殖方式？教科书中的答案是有性结合产生遗传变异。精确地复制它自己的海绵不会产生一个全新的海绵。但是一只小猎兔犬（beadle）如果同一只小狮子狗（Pekingese）交配会产生一只小狗，看起来不像任何一个祖先。根据标准理论，这种能产生变异的能力，反过来增加了一个种族适应环境变异的能力。也许气候会变暖，因此一只年幼的青蛙，由于它的亲本基因的某种偶然的组合会更能在热的环境下生存，这样的适应性一经产生，它们就会扩散开来，通过有性生殖，这样的情况就会在这一种族的其它科系中继续下去。

关于性的进化有一个更好的解释——能够恰当地解释尽管它需要代价但为什么留传了下来。这一理论同作为整体的种的适应性没有关系，却同每一个植物或动物细胞内遗传物质的完整性有关。越来越清楚的是，有性生殖在基因的修复和保持中起着决定性的作用，在生殖细胞（卵子和精子）的制造过程中（有性生殖的一个重要阶段），有机体的基因所受到的损伤得到修复，或者，用狄俄蒂玛的话来说：“由于年龄老化而造成的损失得到修复。”因此，性进化的修复假说有点像是回到了二千多年前所记录的柏拉图的《对话录》中所勾划出的概念中去了。

性进化导致适应性增强的观点并不总是像今天这样普遍的。在十九世纪后叶，科学家们正在考虑查理 · 达尔文革命性的自然选择进化理论的诸多意义，一个普遍的观念是性的作用在于使生命再生，从年老的亲本产生后代。他们推论说，由于某种不清楚的方式，有性生殖必定比无性生殖要好，否则它不可能是普遍的。

同样是这些生物学家，他们考虑了有性生殖增加适应性的可能性，但是得到的结论是，在适应性方面，实际情形更可能是相反。假如性能促进遗传变异同样可能的是它能够消除它所产生的变异。因为在一个动物身上出现的可适应的性状，通过它的亲本在有性生殖的过程中遗传物质（“基因”这一术语还未使用）的结合不可能直接传递给下一代，但必定会同这一动物的配偶的遗传物质混合，他们更可能被稀释。例如，考察一下一对能交配的鸟，生活在一片森林中，其树叶慢慢地变了颜色。它们的一个子代可能长出同新的植被吻合得极好的羽毛，因此，具有较好的伪装。但当这一只鸟成熟并繁殖时，它将同它的配偶的性状混合，使得产生它的伪装色的组合可能被消除，把它子代的羽毛又变为原先的颜色。

这种思考，正如它所证明的，是正确的。但在1889年它不受欢迎，这是由于德国生物学家奥古斯特 · 魏斯曼（August Weismann）有影响力的著作的缘故。魏斯曼指出了一个有机体的种系和质系（体细胞系）的基本差异。种系是指从亲本传向子代的细胞（卵子和精子），体细胞系是组成动植物组织、器官和骨骼结构的细胞。他认为，种系的显著特征是长生不死：理论上，通过代的连续，任何一个卵子或精子编胞的祖先都能追溯到地球上最早的细胞。相反，体细胞会衰老并死亡；它们来源于生殖细胞，但是每一代它们必须更新。

虽然魏斯曼并没有找到特别的证据来支持这一推理，但人们还是接受了，而且性之演化有助于适应的理论在20世纪广为流传，遗传学家已经勾划出这样的环境，在其中有性生殖增加适应性。试想有这样二个邻近的分布区（habitat），—个是暖温且酸性的土壤，另一个是冷温且相对碱性的土壤，并且有一种蕨已经分别适应于这二个地方，生活于第一个地区的蕨具有能在温暖且酸性的地方旺盛生长的基因；在第二个地区生活的蕨则有稍微不同的基因，使得它们适于在冷且碱性的土壤中生长，假定，某时第一个生活区的气候发生了变化，它的气温冷得如同第二个生活区一样，尽管土壤仍是酸性的，在理想的环境下，假如生活在那里的蕨能够同邻近区域的蕨有性的结合，则这二套基因的组合将随机地产生至少有一些后代既适应于冷温又适应于酸性土壤，因此，在一定的情况下，有性生殖可以提供一种有效的方式来产生一种性状的理想组合。

但是这种境况很明显是有限制的：两种生活区必须是在一起的，否则两组蕨类之间性的结合不可能发生；其中一个的条件必须在特定的方式下变化（一个变量变化，另一个则不变）；植物之间的性结合，必须随机地产生足够数量的冷温基因和酸土基因的理想组合，同时它们的性结合也可能产生正好适应于暖温和碱土的植物，正好是所需性状的反面，实际上，遗传学家迄今所设计出来的假定环境没有一个足够广泛得能够解释为什么有性生殖是如此的广泛；在每一种情况下，性结合似乎只在限定的环境下才有利。

很自然地，这种情况刺激了人们去探索对性为什么如此之广泛的另一种解释。哈里斯 · 伯恩斯坦（Harris Bernstein），亨利 · 拜耳利（Henry Byerly），弗来得 · 霍朴夫Hopf）和我重新考察了有性生殖作为从老龄有机体身上将细胞转化为年幼细胞这样一种机制要比无性生殖更完善的概念。

脱氧核糖核酸——DNA——是一种分子，用来储存产生和维持一个有机体的生命所需要的信息一这样的信息，例如关于什么样的结构应该在什么地方形成（手臂、腿、翅、叶、花），关于什么样的酶应当制造出来以控制像呼吸和消化这样的功能。这些信息面临为核苷酸（腺嘌呤A，胞嘧啶C，鸟嘌呤G，胸腺嘧啶T）的四种化合物所编码，这些核苷酸排列在一起形成DNA分子中的两条链一犹如英语所表达质信息编码在罗马字串上一样，由1千到5千个核苷酸组成的双链可以组成一个基因，多到可以有上万个基因位于单个DNA分子——染色体中。

任何一个有性植物或动物的所有体细胞都是二倍体，意味着它们包含每条染色体的双份拷贝，每一份由—个亲本遗传而得（大部分有性生物拥有5 ~ 50对染色体：人拥有23对；蟾蜍，11对；马，32对；狗，39对；蚊子，3对）。随着植物或动物的生长，体细胞的数目，通过有丝分裂也随之生长，在有丝分裂过程中，一个细胞一分为二，每一个新细胞含有亲本细胞所有染色体对的一份拷贝。

当DNA在有丝分裂被拷贝时，在核苷酸链上它经历一种形式的随机性偶然的变化，称为突变。这样的突变是不可逆的，因为细胞不能识别错误。在核苷酸链上的某一点T可替代C，但是，对于细胞来说这个外来的T其本身没有什么，所以细胞不会采取措施处理误置的核苷酸。当细胞分裂时，它将在这个新的位置上复制这个T，好像它原先就在那儿一样。这样的突变如果发生在基因的重要位置，或者在基因中有许多突变，可能会导致有机体性状的改变。有利的变化可以帮助有机体生存，而且，一旦它们存在于机体的生殖细胞中时，它们就能够传递给后代。

一种更为剧烈的偶发变化的方式，称为损伤，会在DNA暴露在诸如阳光、离子辐射或化学毒素等东西时发生。生物针对这些有害的因素演化出高级的防御体系，例如人的皮肤暴露在阳光下时变黑以便滤掉紫外辐射；细胞本身含有能中和DNA损伤化合物的酶；DNA包装于细胞的核内可能是为了部分地保护基因免受细胞代谢过程中在细胞质内产生的腐蚀性物质的损伤。但是，尽管有这些保护，损伤仍不可避免地发生，一个或多个核苷酸可能一起变为某种其它的化学物质，干扰DNA的表达——DNA转录成RNA. RNA产生细胞工作所必需的蛋白质。

同DNA的突变不同，损伤被一定的酶视为核苷酸链的变异（aberration），针对这一情况，细胞会采取一些行动，假如损伤得太多，该细胞会停止增殖（这对机体构不成危害，假如有足够的其他细胞来补偿这一损失的话）。在其他的情况下，细胞可能会修复损伤。要做到这一点，细胞需要备用DNA——正如汽车机械师需要备用零件来修理一样，在细胞中，只要出现遗传冗余（genetic redundancy）就有备用DNA。

冗余的一种形式存在于单个DNA分子的互补链中，如果损伤只出现在一条链上，则损伤可被酶切除，形成的间隙就用互补链作为模板由核苷酸填充，这一过程称为切割修复，在大部分细胞中连续发生。

冗余的第二种形式——在理解有性生殖的价值中极其重要——存在于二倍体种系相胞中，这些细胞最终分裂产生卵子和精子（这些是单倍体，仅含有每条染色体的一份拷贝）。每对染色体的二条是冗余的，因而可以互相用来修复。在这样的细胞中，即使双链损伤（对细胞是潜在致死的）亦能修复。首先，基因的损伤部分被切除，然后相应的链从其他DNA分子上切下并插入到损伤DNA的间隙（gap）中。这在每个DNA分子中各留下了1个单链缺刻，这些缺刻能够像在切割修复中那样被填充上。

这种形式的复制是减数分裂的一个组成部分。减数分裂是二倍体生殖细胞分裂成精子或卵子。减数分裂同有丝分裂有显著的不同：在生殖细胞分裂前，每对染色体的2个成员肩并肩排列起来进行重组或交换它们的某些基因（在有丝分裂，这种基因交换很少发生），当它们完成之后，每一条染色体包含每个亲本机体的混合基因。然后细胞分裂，把改变的染色体的一条留给每一个新的生殖细胞。

在这一过程首次阐明的时候，科学家们假定减数分裂的主要目的在于保证每个生殖细胞包含有亲本基因的独一无二的组合，但是到了1983年，生物学家们发现重组的动力是DNA损伤，生殖细胞染色上的双链缺刻，由在那些位置识别损伤的酶所切成，这些缺刻据认为是基因互换所发生的地方，换言之，在这两种过程中——重组与修复——修复似乎更为基本；重组的发生是保证修复已经完成。

一系列有性生物的研究——包括其菌，细菌、病毒、果蝇和人类——确证了遗传修复在细胞创造中的重要性。当生物受到引起DNA损伤的因素时，为有性生殖作准备的基因重组频率增加。当有机体丧失用重组DNA进行修复的能力时，它们对DNA损伤的敏感性显著提高。

修复发生在生殖细胞产生的过程中这一机制与魏斯曼的断言“二个无不能创造一个有”相反，如果二个无是二个损伤的或老龄的DNA分子，它们能在生殖细胞为有性生殖准备过程中得到修复。结果是由每个亲本所传递的DNA又变得完整。这一高度有效的遗传上传宗接代的形式正是可以满意地解释性为什么存在这样一个问题。

有了修复假说这样一个概念之后，就可设想为什么有性生殖会从单细胞有机体（类似于细菌和病毒，它们是单倍体）中进化而来。在这些生物中，双链的修复是不可能的（因为没有第二条染色体来配对）；它们必须设法找到一种方法使得它们的染色体同它们的同类的染色体组合，重新组成一个整体，或许，它们开始发展出一种转化的能力，这种能力在现今存在的许多细菌中相当普遍。在这一过程中，细菌摄取别的细菌释放的染色体片段，并同它们自己的DNA混合，转化基本上是一种性的形式，尽管它没有同生殖联系在一起，因为它提供了新的遗传物质以供修复损伤的DNA时使用。如同早期的单倍体有机体所演化的那样，这样一种类转化过程最终必将同生殖紧密联系在一起。

随着生命的逐渐多样化，二倍体有机体成了一种主要的形式_在这一点上，看起来似乎交配已不再需要，因为要修复的一条染色体可以通过同这条染色体配对的另一条重组来实现。然而大多数二倍体仍在交配——不是像魏斯曼所认为的那样，是为了保证它们后代的遗传变异面是为了保证DNA修复的成功。

二倍体有机体需要新的DNA供给促使有效的修复，是起因于基因或者表达或者被其它基因掩盖这样一种方式。通常，决定一个性状的二个基因中的一个（一个来源于父本，位于一条染色体上；另一个来源于母本，位于另一染色体上）是显性的，掩盖了另一个隐性的基因。这就是十九世纪奥地利修道士格里戈 · 孟德尔（Gregor Mendel）在修道院的花园里用豌豆做实验所发现的真理，如果一个紫花植株同白花植株杂交，每个子代传得一个紫色基因（或一套基因）以及一个白花基因，但它的花将都是紫色的，因为紫色基因是显性的。只有从二个都是白色花朵的亲本传得基因的子代植株才会有白色花朵。

同样的原理适用于往往是隐性的突变基因，如果一个亲本的生殖细胞含有一个错误的基因——例如一个产生异常结构的基因（也许引起畸形的肢或畸形的面部结构）如果发育的话——它很可能在子代被另一个亲本生殖细胞的正常基因所掩盖。只有两个基因都是同样的突变体的时候才会出现异常的生长。

乱伦或近亲交配产生不适应的子代这样的事实正是由于加重了这种有害的隐性基因的表达之故。如果二个亲本来自同一家族，它们每一个也许都从祖先那里继承了同样的隐性突变，它们自己本身不受影响，因为它们也携带有决定同一性状的正常显性基因。可是，假如双亲的生殖细胞都带有同样的隐性突变的话，它们的子代将罹患——可能是畸形肢这种关系不大的病患，也可能是心脏不能跳动这种灾难性的病患，如果近亲繁殖对于子代是有害的话，试想一个有机体同它自己本身交配将是什么样的结果。当同样的遗传物质一次又一次发生重组时，隐性突变就会累加起来，这样永远也不会有新的显性基因来解决这样的问题。相反，交配使得在减数分裂过程中重组的染色体能有效地掩盖相互隐性的突变。

当然，有些种族已经放弃了交配，例如一种居住在美国西南部沙漠地区常见的鞭尾蜥蜴种群，在过去的大约一万年左右，已经从有性生殖转化到了孤雌生殖（parthenogenetic）。这一种族的雌性蜥蜴通过将它自己一个卵样细胞（称为极体polar body，是在减数分裂过程中同卵子一同产生的）中的染色体引入它的卵子而受精，这样从不需要另一个动物的基因。但是，生物学家相信，任何一个种族在转变到无性生殖方式以前，必定从它的基因库中通过自然选择清除了大部分有害的隐性突变，然而一旦这一种族变为无性生殖，有害隐性突变的数目将又会上升，这只是一个时间的问题——这可以解释为什么大多数种族在从有性生殖转变为无性生殖之后，很快就绝种了。

修复假设同样也可解释为什么种系潜在地长生不死。关于动物和植物如何老化，最可能的解释之一是，随着时间的流逝，它们个体的细胞遭受到不能忍受的DNA损伤。体细胞能够作许多修复 ，可是最后，损伤的大量累加会比修复更甚，另一方面，生殖细胞以这样一种方式产生，在这种方式中，它们的DNA保证处于一种完整的或近乎完整的状态，并且它们在太多的其它DNA变坏之前就已经传递到下一代。

因此，种系构成了地球上任一生命长生不死的唯一支撑点。狄俄蒂玛在《对话录》中说：“正是通过这样一种方式，世间万物才得以保持下来，它们不是永远保持同样，这是神的特权，而是经过一种过程，在这一过程中由于年龄老化而引起的损失由获得一种新的相似的种类而得到修复……，这是为了保证每个个体的长生不死，而获得这一保证的正是每个个体的那种热切渴望与爱。”

[The Sciences，1989年5 ~ 6月]