它们在4亿5千万年前从海洋爬上来，把足印留在沙滩上，但它们是什么动物？

动物第一次登上陆地是地球生命史上意义最为重大的事件之一，但精确指出登陆时间和发现留下足迹的动物种类的过程困难重重。长期以来我们满足于一种思想，即从海洋和江河到陆地的顺序平行于生命的进化树——首先由植物占据陆地，然后是吃这些植物的小型草食动物，最后由以草食动物为食的较大的肉食动物占据。但是从4.5亿年前到3.7亿年前的一系列化石的新发现揭示出的事件顺序更为复杂。

然而，陆地植物的早期化石记录几乎像首批动物化石一样难以辨认。最早的证据来自俄勒冈大学的珍妮 · 格雷（Jane Gray）及其同事1982年在利比亚发现的孢子，保存在可能早到4.7亿年前的奥陶纪岩石中。

陆生动物的最新证据来自宾夕法尼亚约4.5亿年前奥陶纪晚期土壤化石。俄勒冈大学的格雷戈 · 雷塔拉克（Greg Retallck）和卡罗琳 · 费克斯（Carulyn Feakes）发现了深深的、竖直的潜穴，直径为2~21毫米。他们相信那是土壤动物，可能是千足虫造成的。

也是俄勒冈大学的格雷和玛莎 · 舍伍德 · 匹克（Martha · Pike）在瑞典志留纪晚期沉积层发现了年代为4.1亿年前的含有真菌遗迹的化石化粪粒。

在食物链中，这些生物在土壤的产生中起着至关重要的作用。它们通过使死去的植物解体，将硝酸盐和磷酸盐补充进土壤上层，因此提供了“更高级”植物群居的条件，已知最早的导管植物全来自约4.2亿年前的志留纪晚期，它们通常保存于海洋沉积物中。

所以，当动物从水里出来时或许陆地已经一片青葱，那里也很难是充足的食品供应地。化石记录很少指出能支持草食动物的充实的植物生命形式。在这种情况下，为什么从5.4亿年前海洋生命的第一次主要爆炸到寒武纪之初动物鼓起勇气爬上陆地其间花了1亿年？

陆上环境对适应水中生活的生物充满敌意。过渡到干燥的陆上栖息地后，一天温度变化比水中环境大得多；变化莫测的供水和弯空气中呼吸，都需要动物发生深刻的生理变化。

在澳大利亚西部的卡尔巴里（Kalbarri）已找到节肢动物从水中上岸的直接证据，穆尔齐森河在那里穿过深深的峡谷奔流并暴露出4.2亿年前志留纪晚期的远古河流和风砂造成的沉积砂岩。在峡谷不同水平上的红砂岩表面常布满浅水涟漪的痕迹，被广泛分布的踏出的小路横穿而过。笔者和阿伯丁大学的尼戈尔 · 特列文（Nigel Trewin）把这些最为壮观的路径解释为板足鲎的踪迹。

这些灭绝的节肢动物能长到2米长，和蝎子有亲缘关系并且也很相似，所以俗名海蝎。它们的踪迹与众不同，宽达25厘米，延伸许多米长。其独特足迹的形式和数量清楚指明这是板足鲎亚纲留下的。这些节肢动物拥有6对附肢，但通常只有3对有步行功能，其余几对桨形附肢一般用于游泳。

近年来，古生物学家已公认在大批海洋无脊动物进化中捕食是一个重要的推动力。特别是海胆，藤壶和某些软体动物。除板足鲎和其它大量节肢动物作为肉食动物在江河湖海中繁殖生长外，一类新的主要肉食动物——鱼类也正在海洋和江湖中进化。鱼类多样化的大爆炸发生在4~4.2亿年前。这种新肉食类许多将以水中节肢动物为食，它的出现将迫使某些小型节肢动物感受到日益增强的捕食压力。

最古老的陆地动物身体化石有4.14亿年。在1990年发现于威尔士边境勒德洛的著名的“勒德洛骨床”。安德鲁 · 杰拉姆（Anderw Jeram）在曼彻斯特大学从骨床上的岩石中找到大量节肢动物角质表皮，辨认出两种灭绝的蜈蚣和一种蜘蛛。

古生物学家怎么能如此肯定勒德洛遗迹是陆生动物的呢？第一，在其无疑是陆相（沉积）的地点，如苏格兰的Rhynie和纽约Gilboa发现的Trigonotarbid全有所谓“多瓣肺”，这些与众不同的呼吸器官正是今天的蜘蛛所具有的。第二，现代所有的蜈蚣都是陆生的。这两种勒德洛蜈蚣的腿结构说明它是在陆地上运动的，而不是在水中。第三，陆生植物也和这些残余一起被发现。

Phynie和Gilboa是晚志留纪和早泥盆纪陆生动物体化石的丰富来源。在Gilboa发现了蜈蚣、蜱螨、Trigonotarbids蝎子和已知最早的蜘蛛Attercopus，从Rhynie有3.95亿年之久的沉积层得到了跳虫、蜱螨和Trigonotarbid，在所有三处地点发现的化石显出一个有趣的事实，早期陆生节肢动物主要是肉食的，还未得知有草食的。或许这些捕食者主要靠微小的节肢动物分解者，像蜱螨、千足虫和软体蠕虫，虽然它难得保存下来，但也许它们成为土壤中栖息的动物的基本组成部分。

奇怪的是直到3.3亿年前在石炭纪化石纪录中还几乎没有草食（动物）的证据。只是在这时代或年代更近的叶化石上才有动物造成那种伤害的明确证据。弗吉尼亚的汉普登-悉尼学院威廉姆 · 希尔（William Shear）对Gilboa节肢动物作了大量工作。他指出：存在于早期导管植物中的木质素合成时副产品对早期陆生动物是有毒的。真正的草食只是在动物发展出能无视分解菌和破坏新鲜原料使其作为排泄物返回地面的酶和肠道植物微生物共生的细菌后才真正能进化出来。

在志留纪晚期和泥盆纪初第二批登上陆地是四足动物、从有4个体鳍的总鳍鱼进化来和有四肢的第一种陆生脊椎动物。维多利亚市拉 · 特洛比大学的安妮 · 沃伦（Anne Warren）及同事已从墨尔本250公里以外的格兰庇安山里发现四足动物踪迹，年代大约是3.85亿年前。

我们相信它们出现在陆地上也许又是被食肉动物所驱赶的，因为当时正值鱼类多样性的迅速扩张。最丰富的鱼类之一一盾皮鱼，在早泥盆纪进化出一身重型铠甲。珀思市西澳大利亚博物馆的约翰 · 朗（John-Long）最近在西澳大利亚的金伯利泥盆纪岩石中发现了这种令人震惊的化石证据：这是一只食肉的总鳍鱼（Onychodus种），在它嘴里还保留着一条小盾皮鱼，已假定它是进食时噎死的。从其它地区泥盆纪岩石中也得到了其它鱼类食肉行为的有关化石标本。所以，对于那些鳍进化得能支持身体出水并能呼吸空气的鱼类，陆地提供了逃避海洋、江河和湖泊中存在的食肉压力的庇护所。

最早的已知是四足动物骨骼的化石出自更年轻的地层。最近牛津大学的波 · 阿尔伯格（Per Ahlberg、在苏格兰埃尔金附近的3.7亿前泥盆纪晚期岩石中鉴别出一种四足动物的胫骨、肱骨和不完全的颚骨。至此这些早期四足动物无疑已进化出充分发育的有趾的腿（Acanthostega属的每一前肢有多达8个趾，鱼甲龙属中有7个，Tulerpeton属有6个）。

然而剑桥大学的麦克 · 柯蒂斯（Mike Coates）和詹尼弗 · 克拉克（Jennifer Clack）最近提出疑问：保存在格陵兰泥盆纪晚期岩层中的一些早期四足动物是否完全是陆生的？他们从保存完好的材料的分析中，发现Acanthostega有鱼一样的内鳃及其它结构可在水下呼吸。柯蒂斯和克拉克提出，也许腿因为在水中使用有了很好的初步进化。他们相信前肢已更像桨，再进一步会迫使鱼甲龙属较低的腿骨更加类似于鲸鱼胸部的阔鳍。同时Tulerpeton的化石遗迹只在远离海岸线的海洋沉积物中发现。但是这些发育良好的腿像节肢动物坚硬的外骨骼一样意味着四足动物已为陆栖生活准备了顶呱呱的装备。

对于这些动物承受严酷的干旱的能力，陆地是超出常规的。在这里，至少在初期，是由于不得不开拓敌对的新生态龛，以脱离海洋、湖泊和河流中存在的肉食行为的巨大压力。也许仅靠水中食肉压力足以导致进行陆地的征服。谁知道？也许动物不是跳出海——它们或许是被推出来的。

［New Scientist年8月7日]